ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ И ОТНОШЕНИЕ К НИМ РАСТЕНИЙ

При современном озеленении городов используют широкий ассортимент деревьев и кустарников, который должен включать виды, отличающиеся большим разнообразием форм и размеров крон, окраски листьев и цветков, сроков цветения и декоративности плодов. В этот ассортимент входят деревья и кустарники, позволяющие создавать стройные аллеи, эффектные группы, живые изгороди различной высоты и конструкции, бордюры, строгие и изящные одиночные посадки, тенистые массивы.

В то же время используемые растения должны отличаться хорошим ростом в неодинаковых экологических условиях: во влажных и сухих местах, на затененных и сильно освещенных участках, на разнообразных по механическому и химическому составу почвах и т. п.

Они должны хорошо противостоять специфическим условиям города: повышенному содержанию в атмосфере пыли и вредных газов, сухости и повышенной температуре воздуха, искусственным городским почвам.

Успешное произрастание древесных и кустарниковых пород в значительной мере зависит от выбора привлекаемых для озеленения растений, от степени соответствия их биологических и экологических свойств климатическим условиям данного района и специфическим условиям места произрастания в городе.

Низкие температуры и морозостойкость растений. Основным показателем успешного произрастания растений в условиях средней и северной полосы европейской части СССР является их хорошая зимостойкость. Под зимостойкостью понимают способность растений переносить неблагоприятные условия зимы, которые могут привести их к вымерзанию, высыханию, выпреванию, вымоканию, повреждению от навала снега. Основной фактор, определяющий зимостойкость деревьев и кустарников, — устойчивость к вымерзанию. В связи с этим ниже речь будет идти не о зимостойкости вообще, а лишь о морозостойкости деревьев и кустарников, причем под морозостойкостью понимается способность растений выдерживать температуры ниже 0°С. С такими температурами деревья и кустарники на территории СССР сталкиваются в различные сроки и фазы своего сезонного развития. Поэтому различают морозостойкость растений к весенним и осенним заморозкам и зимним морозам.

От осенних заморозков обычно страдают растения, отличающиеся слабой морозостойкостью вообще. Они характеризуются длительным периодом роста побегов, часто отсутствием к началу осени ярко выраженных верхушечных почек на однолетних побегах, слабым одревеснением побегов и недостаточной закалкой к морозам. Получив первые повреждения от осенних заморозков, такие растения еще больше страдают от сильных морозов зимой.

В отличие от осенних весенние заморозки, как правило, повреждают древесные и кустарниковые породы с хорошей морозостойкостью. Происходит это от того, что более морозостойкие породы менее требовательны к теплу и с наступлением первых теплых весенних дней трогаются в рост. Спровоцированные на рост растения попадают под весенние заморозки, которые и повреждают листья, молодые растущие побеги, а у рано цветущих древесных пород — бутоны и цветки.

При поздних весенних заморозках повреждениям подвергаются и теплолюбивые, поздно трогающиеся в рост породы.

От весенних заморозков деревья и кустарники обычно не погибают, но ослабевают. На восстановление поврежденных листьев и побегов растения вновь расходуют пластические вещества. Восстановленные побеги запаздывают в росте, слабо развиваются, плохо древеснеют, что снижает их устойчивость к зимним морозам.

В связи с тем что осенние и весенние заморозки не являются губительными для растений, а лишь в той или иной степени уменьшают их устойчивость к зимним морозам, морозостойкость Древесных пород обычно учитывают по повреждениям от зимних морозов.

Для более точного учета повреждений древесных пород зимними морозами разработана шкала морозостойкости (Н. К. Веков, Э. Л. Вольф, С. Я. Соколов и др.). В самых общих чертах она сводится к следующему. Баллом I отмечаются обычно вполне морозостойкие породы; баллом II — растения, у которых повреждаются однолетние побеги; баллом. III — растения, у которых обмерзают 2—3-летние приросты; баллом IV — растения, у которых обмерзают ветви основных порядков и многолетняя древесина ствола (эти растения часто восстанавливаются корневой порослью); баллом V — растения не морозостойкие, погибающие в первую же зиму.

С помощью шкалы морозостойкости можно определить степень пригодности древесно-кустарниковых растений для того или иного района и оценить их значение для озеленения. Растения, получающие ежегодную оценку морозостойкости по баллу I или II (II в более суровые зимы), при хороших показателях декоративности и устойчивости в городе могут быть перспективны для озеленения. Растения с оценкой в II и III балла для этих целей уже малопригодны. Их сухие ветви, образующиеся после обмерзания, сильно снижают декоративность насаждений, а удаление сушняка требует больших затрат труда и средств. Растения с такой морозостойкостью можно использовать лишь в отдельных случаях, учитывая их высокую декоративную ценность, позволяющую идти на затраты по укрытию от мороза в зимнее время, или суровость климатических условий данного места, ограничивающих выбор устойчивых декоративных растений.

Высокие температуры и жаровыносливость растений. Одним из важнейших условий для успешного произрастания деревьев и кустарников в городских условиях является оптимальная температура воздуха. Только при определенном температурном режиме нормально протекают такие важнейшие процессы жизнедеятельности растений, как фотосинтез, дыхание, транспирация, рост клеток и т. п. Особенно важно знать отношение различных видов древесных и кустарниковых пород к высоким температурам при выращивании их в условиях города, среди каменной застройки и асфальтовых покрытий улиц и площадей. Известно, что в этих местах произрастания температура воздушной среды может на 5—7° С (и больше) превышать температуру воздуха вне застройки, нередко достигая 35—40° С. Происходит резкое повышение интенсивности транспирации и дыхания растений, приводящее к обезвоживанию растительных тканей и большому расходу углеводов. Если учесть, что при таких высоких температурах интенсивность фотосинтеза падает, то расход органического вещества начинает превышать его синтез. Растение слабеет, легко поражается болезнями и вредителями, теряет декоративность и устойчивость, преждевременно гибнет.

Разные древесные и кустарниковые породы по-разному противостоят действию высоких температур. Наиболее жароустойчивы виды южного происхождения, например катальпа, софора, гледичия, аморфа и др. Наоборот, породы северных и умеренных широт (береза, липа, клен и др.) менее жаровыносливы и значительно хуже переносят высокие температуры воздушной среды.

При оценке степени жаровыносливости растений большое значение имеет интенсивность их транспирационной деятельности, не одинаковой у разных видов. Виды с повышенной транспирацией, защищающей листву от чрезмерного перегрева, легче переносят высокие температуры, чем виды с низкой транспирацией. В этой связи жаровыносливость растений в значительной мере связана с влажностью почвы. Не допуская пересыхания почвы, проводя регулярные поливы и постоянно снабжая растения необходимым количеством влаги, можно значительно повысить жаровыносливость деревьев и кустарников. Наоборот, на сухих почвах, лишенных необходимого для транспирации количества влаги, жаровыносливость растений значительно ниже.

Жаровыносливость зависит от морфологических особенностей растений, а также от их возраста и периода вегетации. У деревьев и кустарников с плотной мясистой листвой (например, магнолии, лавр, коричники и др.) обычно жароустойчивость более высокая.

Жаровыносливость значительно ниже у растений молодых и в начале вегетации, когда деревья и кустарники покрыты молодой листвой, более подверженной действию высоких температур. Наоборот, у взрослых растений и в более поздние сроки вегетации жаровыносливость значительно повышается. Это необходимо учитывать при подборе деревьев и кустарников для неблагоприятных в температурном отношении условий произрастания в городских насаждениях.

Светолюбие и теневыносливость растений. Условия освещенности имеют огромное значение в жизни растений. От светового режима зависят такие признаки растений, как продолжительность периода вегетации, переход от вегетации к закладке репродуктивных органов, величина приростов побегов, образование плодов, семян, морозоустойчивость и засухоустойчивость, устойчивость против болезней и вредителей и т. п. От светового режима зависят также процессы ассимиляции, синтеза, роста и развития растений.

Несмотря на это, обычно роли света и воздействию его на растения придается меньшее значение, чем теплу, влаге, питанию. Растения для того или иного типа посадок в городских зеленых насаждениях часто подбираются без учета их потребности в интенсивности освещения, поэтому в ряде случаев биологическая природа организма не соответствует световому режиму места произрастания, что приводит к низкой декоративности и преждевременной гибели растений.

Говоря о потребности растений в свете, обычно имеют в виду, с одной стороны, длину светового дня и с другой — интенсивность освещения в данном месте произрастания.

Реакция растений на продолжительность дневного освещения в течение суток носит название фотопериодической реакции. В зависимости от потребности в длине светового дня растения делят на растения короткого дня, у которых цветение и плодоношение происходит при 8—12-часовом световом дне, и растения длинного дня, требующие освещенности более 12 часов в сутки. В отдельную группу выделяют растения нейтральные, зацветающие и плодоносящие при любой длине дня.

Между этими группами и их географическим ареалом существует тесная связь. Так, субтропическим и тропическим широтам свойственны растения короткого дня, умеренным и северным — длинного дня; нейтральные растения распространены повсеместно.

Изменение длины светового дня сказывается на росте и развитии растений. Растения короткого дня, помещенные в условия длинного дня, растягивают период своей вегетации, вследствие чего повреждаются морозом и не плодоносят. Растения длинного дня, приспособленные к перенесению низких зимних температур, при коротком дне не цветут.

Фотопериодическая реакция растений зависит от ряда других внешних факторов — температуры воздуха, влажности почвы, интенсивности и качества света и т. п.

По отношению растений к интенсивности освещения их подразделяют на светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые. Светолюбивые произрастают на открытых солнечных местах и не переносят сильного или длительного затенения. Для нормального роста и развития они нуждаются в солнечной радиации высокой интенсивности (порядка 80—100 тыс. люксов), характерной для степных и пустынных зон, где облачность незначительна, растительный покров разрежен и растения не затеняют друг друга.

Из древесных пород лесной зоны типичными светолюбивыми растениями являются березы, лиственницы, сосны, а из кустарников — жимолости и спиреи.

Светолюбие растений обычно связано с их возрастом: взрослые особи, как правило, более светолюбивы, чем молодые. Кроме того, светолюбие растений возрастает по мере удаления от тропиков к полюсам, а также с повышением над уровнем моря.

Теневыносливые растения выносят некоторое затенение, но хорошо развиваются и на прямом солнечном свету.

По убыванию теневыносливости древесные породы можно расположить в такой последовательности:

тисс, самшит, пихта, тсуга, можжевельник виргинский, бук, ель, секвойя вечнозеленая, каштан конский, граб, липа, клен остролистный, ольха белая, сосна крымская, ильмовые, туя, ольха черная, явор, дуб, кария, орех, рябина, ясень, сосна Веймутова, ива, тополь, осина, сосна обыкновенная, береза бородавчатая, акация белая, лиственница.

Из кустарников очень теневыносливы бересклет, лещина, кизил.

Теневыносливость растений в значительной мере зависит от возраста растений и внешних факторов. С возрастом теневыносливость, как правило, снижается. Так, подрост ясеня обыкновенного хорошо выносит тень полога хвойных и широколиственных лесов, в то время как его взрослые деревья значительно более светолюбивы. Кроме того, теневыносливость растений снижается в более высоких широтах, в горах, а также по мере возрастания сухости климата или на бедных почвах. Например, вереск на западе Европы во влажном климате растет на открытых, хорошо освещенных местах, а в более континентальном климате на востоке— в лесу. Ряд лесных пород умеренных широт на севере и в горах произрастает только на открытых местах.

С другой стороны, в лучших почвенных условиях растения значительно легче переносят недостаток света. Например, лещина на плодородной почве образует хорошо развитую крону в местах со световым минимумом у листьев около 1/50 от полного освещения. В то же время на почвах бедных крона у нее разрежена уже при 1/20 от полного освещения, а при большем затенении листья внутри кроны отмирают.

Для теневыносливых древесных пород характерны густые облиственные кроны, медленное очищение ствола от нижних сучьев. Они способны использовать даже слабый приток света снизу и внутри кроны, причем для лучшего улавливания света листья у таких растений расположены мозаично.

Наши лесные растения могут произрастать при следующих минимальных величинах освещения: бук при 1/50 от полного освещения, ель при 1/32, дуб при 1/26, сосна при 1/19, береза при 1/8, лиственница при 1/6. Пределом является величина примерно около 1/90 от полного освещения.

От теневыносливых растений следует отличать растения тенелюбивые, нормально произрастающие только в условиях постоянного затенения, например под пологом леса. Для всех растений этой группы оптимальным освещением является освещение, значительно меньшее, чем полное солнечное.

Потребность древесно-кустарниковых пород в световом режиме особенно необходимо учитывать при озеленении городов, когда растения высаживают в условия, резко отличные от естественных.

Явное несоответствие природы растения световым условиям места произрастания заранее обрекает его на гибель. В то же время подбор светового оптимума для той или иной породы позволяет не только удовлетворить потребность растений в свете, но в какой-то мере ослабляет и неблагоприятное воздействие на них отрицательных городских условий.

Отсюда понятна необходимость удовлетворения потребности растений в длительности светового дня и в интенсивности освещения.

Устойчивость растений к пыли, дыму и газу. Подбор древес- но-кустарниковых пород для озеленения городов и населенных мест проводится в первую очередь по декоративным признакам без должного учета их устойчивости к пыли, дыму и газу. В то же время существование источников пыли, дыма и газа в виде выбросов промышленных предприятий, выхлопов автотранспорта делают невозможным нормальное произрастание деревьев и кустарников, снижают их декоративность и сокращают продолжительность жизни.

Различные виды деревьев и кустарников неодинаково реагируют на действие пыли, дыма и газа, иначе говоря они неодинаково устойчивы к пыли, дыму и газу.

Под устойчивостью к пыли, дыму и газу понимают способность растений удерживать поверхностью своих органов, главным образом листьями, находящуюся в воздухе пыль и противостоять вредному действию дымовых выбросов и вредных газов, выделяемых автотранспортом и промышленными предприятиями, сохраняя при этом в той или иной степени нормальный рост и развитие.

Различная реакция растений по отношению к этим факторам дает возможность подбирать ассортименты пыле-дымо-газоустой- чивых растений.

Некоторые особенности, связанные с ростом и развитием дре- весно-кустарниковых растений, позволяют, хотя и ориентировочно, делать выводы о степени пыле-дымо-газоустойчивости тех или иных пород. Выделяют три вида пыле-дымо-газоустойчивости: биологическую, морфолого-анатомическую и физиологическую.

Биологическая устойчивость заключается в способности растений быстро возобновлять поврежденные дымовыми газами части и органы, восстанавливая таким образом и свою декоративность. Этот вид дымо-газоустойчивости свойствен в основном быстрорастущим древесным и кустарниковым породам, например клену ясенелистному, бузине сибирской, крушине ломкой и др.

Морфолого-анатомическая устойчивость обусловливается особенностями морфолого-анатомического строения растений, затрудняющими проникновение газов внутрь растительных тканей. По этим признакам более пыле-дымо-газоустойчивыми являются растения, у которых листья либо войлочно-опушенные (некоторые ивы, лохи и т. п.), либо плотные, кожистые, у некоторых видов с восковым налетом (кизильники, ивы, тополя, облепиха и др.), либо с неровной волнистой или ребристой поверхностью (вязы, многие березы).

Физиологическая устойчивость связана с физиолого-биохими- ческими особенностями растений. Обычно этот вид устойчивости к пыли, дыму и газу встречается у растений, не обладающих резко выраженной способностью восстановления поврежденных листьев и побегов и не имеющих морфологических признаков, затрудняющих поступление газов во внутренние ткани растений.

Вполне понятно, что у одного и того же растения могут быть разные виды устойчивости или же может преобладать один вид устойчивости.

Устойчивость растений к пыли, дыму и газу повышается при улучшении условий произрастания — почвенной среды, агротехники и т. п. — и понижается на малоплодородных и сухих почвах.

Устойчивость к пыли, дыму и газу усиливается также с возрастом.

Засоленность почв и солеустойчивость растений. Солеустой- чивость растений тесно связана с засолением почвы легко растворимыми минеральными солями, преимущественно натриевыми и реже калиевыми, кальциевыми и магниевыми. Засоленные почвы особенно широко распространены в сухих областях, характеризующихся отрицательным водным балансом, т. е. превышением испарения влаги над осадками. Встречаются засоленные почвы чаще отдельными пятнами, а иногда сплошными полосами, главным образом в южных и особенно юго-восточных районах европейской части, занимая до 10% всей территории СССР.

Засоленные почвы подразделяются на солончаки, солонцы и солоди. Солончаками называют почвы, содержащие в поверхностном слое легкорастворимые натриевые соли, в основном хлористые, серные и углекислые. Обычно вместе с ними встречаются также соли кальция и магния. Образование солончаков связано с приносом указанных солей минерализованными грунтовыми водами и отложением их в поверхностных горизонтах вследствие испарения грунтовых вод при их капиллярном подъеме.

Растительность солончаков состоит из галофитов — растений засоленных местообитаний, приспособленных к высокому содержанию солей в почве. Из всех засоленных почв солончаки менее всего пригодны для озеленения. На них могут расти лишь особенно устойчивые к содержанию в почве солей древесные и кустарниковые виды.

Другой тип засоления почв — солонцы — содержат поглощенный натрий. На этих почвах могут быть высажены породы, выдерживающие небольшое засоление.

Значительно легче произрастают растения на солодях, образующихся в результате вымывания солей из верхних почвенных горизонтов в нижние.

По отношению к содержанию солей в почве выделяют солевыносливые и солеустойчивые растения. Солевыносливостью называется способность растений в силу своих анатомо-физиологи- ческих особенностей, выработанных в результате длительного процесса приспособления, выдерживать засоленность почвы вредными легкорастворимыми солями. Солеустойчивостью называется способность растений, произрастающих на засоленных почвах, развивать активные эколого-биологические реакции, направленные на усиление их жизнестойкости в этих условиях.

По отношению к количеству содержащихся в почве солей выделяют соленакапливающие, солевыделяющие и соленепропус- кающие растения. Соленакапливающие растения (саксаулы и др.) требуют значительного засоления почвы, хорошо растут и нормально развиваются только в присутствии необходимого количества хлоридов и сульфатов, накапливая их в своих органах. От них отличаются солевыделяющие растения (например, тамариксы), у которых потребность в солях меньше и которые наряду с поглощением могут выделять часть солей, «фильтруя» их через себя на поверхность своих органов. Соленепропускаю- щие растения, в основном травянистые, имеют весьма ограниченную солепроницаемость цитоплазмы, препятствующую накоплению избытка солей. Обычно они хорошо растут как на засоленных, так и на незаселенных почвах.