Исследования зрительной деятельности человека

Ю. Б. Гиппенрейтер, В. Я. Романов

Настоящая статья представляет собой сводку частично опубликованных   (Гиппенрейтер  и Романов,  1970),  а также новых данных, касающихся свойств и механизмов фиксационного оптокинетического нистагма (ФОКН). ФОКН представляет собой непроизвольные движения глаз, возникающие при I фиксации неподвижного объекта на фоне движущихся контрастов.

Впервые о существовании ФОКН сообщается в работе М. Фишера и А. Корнмиллера (1930). Эти авторы, исследуя механизмы восприятия движения в условиях оптокинетической стимуляции, помещали испытуемого внутрь вращающегося барабана с черно-белыми полосами. Испытуемого просили фиксировать неподвижную спицу, находящуюся впереди движущихся полос. Визуально наблюдая за глазами испытуемого, они обнаружили нистагмоидные движения и дали их описание. Приводим из него краткий отрывок.

«...Если сравнить теперь эти своеобразные движения глаз с оптокинетическим нистагмом (ОКН), то нужно признать» что, абстрагируясь от количественных различий, внешне никаких различий нет. Здесь также есть смена быстрых фаз и медленных плавных следящих движений... Поэтому феноменологически мы, пожалуй, могли бы рассматривать эти движения как частный случай ОКН, ведь вне всякого сомнения они также вызываются оптокинетически. Чтобы выделить их особенности, целесообразнее назвать их «фиксационным оптокинетическим нистагмом»...» .

Однако ни указанные, ни другие авторы не произвели инъективной регистрации ФОКН, поэтому его характеристики и механизмы до сих пор оставались неисследованными. Больше того, за исключением: Тер-Браака (1936), который, ссымисъ на сообщение Фишера и Корнмиллера, высказал предположение о низкоуровневой, субкортикальной природе 'ИНШ, почти все авторы вообще отрицали названный тип снижений глаз. В наиболее известных современных руководящих по нейроофтальмологии мы встречаем, например, следующие, высказывания: «...ОКН может быть уничтожен, если т-митуемый во время оптокинетической стимуляции будет фиксировать какой-нибудь неподвижный предмет или будет просто воображать его» (Walsh, 1957); или: «если испытуемый будет фиксировать свое внимание на каком-либо непод-|'пжпом предмете, а не на движущемся барабане, то ОКН исчезает» (Kestenbaum, 1961). Причиной такого отрицательного иывода являлась недостаточная разрешающая способность методов регистрации движения глаз. В большинстве случаев что был такой довольно низкочувствительный метод как элек-троокулография.

Нами была применена более чувствительная техника регистрации движений глаз, которая позволила впервые получить записи ФОКН и исследовать его свойства.

Методика

Испытуемый помещался перед экраном, на который через  проектор подавалось изображение движущихся в горизонтальном направлении вертикальных черно-белых полос, а через другой — неподвижная световая точка. Ширина черных и белых полос была одинаковой и составляла 4°. Испытуемый получал инструкцию фиксировать неподвижную точку.

Опыт сопровождался регистрацией горизонтальной составляющей движения глаз с применением фотооптической техники (Ярбус, 1965). Разрешающая способность техники регистрации составляла 1 угл-мин в 1 мм записи. Скорость движения фотобумаги 4 см/сек.

Было проведено несколько серий экспериментов, в которых переменными были следующие условия: 1) направление движения полос — слева направо и справа налево; 2) скорость движения полос; всего было выбрано восемь скоростей в пределах от 14 до 240 град/сек:

1/1=14 град/сек

1/2=26 град/сек

1/3=36 град/сек

У4=47 град/сек

1/5= 82 град/сек У6== 140 град/сек У7=178 град/сек У8=240 град/сек;

3) частота полос (количество полос, проходящих через фиксационную точку в одну минуту); она менялась одновременно со скоростью в пределах от 40 до 690 пол/мин; 4) физические характеристики фиксационной точки: одновременно ее размер и яркость. Яркость менялась по субъективной шкале: «яркая», «средняя», «слабая»; соответственно размеры были 16, 7—8 и 2—3 угл. мин. Проводились также записи в условиях невидимой точки; 5) в дополнительных пробах (с двумя испытуемыми) менялось состояние испытуемых: сравнивалась норма и состояние алкогольного опьянения.

В каждом опыте до включения движущихся полос регистрировались движения глаз при фиксации неподвижной точки на неподвижном фоне. Эти записи были необходимы для сопоставления фиксационных движений глаз в условиях дви"-жущегося и неподвижного фона. Была произведена также регистрация движений глаз при движущихся полосах и задаче прослеживать их (т. е. регистрация ОКН).

Все опыты проводились в условиях бинокулярного зрения. В опытах участвовало 9 испытуемых, с каждым из которых было проведено не менее 3 опытов на каждое условие. В результате было получено и обработано по 700—900 циклов ФОКН у каждого испытуемого на каждое условие.

Результаты и обсуждение

Зависимость ФОКН от асимметрии физиологического нистагма (ФН)

Непроизвольные движения глаз при фиксации неподвижной точки, как известно, включают медленные дрейфы со скоростью порядка 5—6 угл. мин/сек, прерываемые скачками в противоположном направлении с амплитудой до 20' (Ratliff, Riggs, 1950; Ditchburn, Ginsborg, 1953; Ярбус, 1965), это послужило основанием для частого называния их «физиологическим нистагмом» (ФН). Хотя дрейф считается неупорядоченным движением, совершающимся в любом направлении (Ratliff, Riggs, 1950; Ярбус, 1965; Берне, 1969), у большинства наших испытуемых при анализе ФН была обнаружена асимметрия этих движений. Она заключалась в преобладании одного из двух направлений дрейфов (и соответственно возвратных скачков): правого или левого2. Правда, у части испытуемых такой асимметрии не наблюдалось. По указанному основанию все испытуемые были разделены нами на три группы: «правосторонние»  (дрейфы преимущественно вправо,■т.пчки влево), «левосторонние» (дрейфы влево, скачки впра-ни) и «центристы» (отсутствие преобладания какого-либо на-Праилеиия дрейфов и скачков). Записи ФН у представителей ii и ж дон из описанных групп приводятся на рис. 1. На рис. 2 'Uiiii.i вариационные кривые распределения амплитуд дрейфов •I'll (сплошная линия) у тех же испытуемых. Видны сдвиги графиков по отношению к нулевой точке, соответствующей им'утетвию латерального смещения: а — вправо (правосторонний испытуемый), Ъ — влево ((левосторонний испытуемый), к кривая симметрична (центрист). При включении движущихся контрастов и сохранении инструкции фиксировать не-иодинжную точку у всех без исключения испытуемых наблюдались изменения фиксационных движений глаз. Характер lijix изменений определялся совпадением или несовпадением направления исходной асимметрии ФН с направлением движении контрастов. Если эти направления совпадали, наблюдались своеобразная «раскачка» ФН: увеличивалась скорость и амплитуда дрейфов (соответственно амплитуда возвратных скачков) и сокращалась их длительность. Этот эффект совпал с результатами наблюдений М. Фишера и А. Корнмилле-рл, поэтому описанный тип движений мы обозначили как «типичный ФОКН». Если направления движения фона и дрейфов "I'll не совпадали, то наблюдалось, напротив, «подавление» • I'll: уменьшение скорости и амплитуды дрейфов (соответ-стиепно амплитуды скачков) и сильное увеличение их длительности (рис. 3, А, а, б). У центристов движение полос в каждом из горизонтальных направлений вызывало раскачку ФП в том же направлении (рис. 3, А, в). Статистическая обработка этого результата представлена в графиках распределения амплитуд дрейфов ФОКН (штрихпунктир и пунктир па рис. 2).

Более внимательное изучение результатов, полученных у центристов, показало, однако, что и эти испытуемые являют-еи скрытыми асимметриками. Последнее обнаружилось в тенденции дрейфов ФОКН больше подчиняться одному из направлений движущихся контрастов. Этот факт представлен и «средних циклах»3 на рис. 3, Л>..(исп. И. М.). Из рисунка пидно, что у данного испытуемого циклы левого ФОКН характеризуются большей скоростью и амплитудой, чем правого. На том же рис. 3, Б приведены аналогичные средние циклы при правом и левом направлении полос у асимметричных испытуемых (исп. Р. М., исп. М. Л.); из рисунка видно, что различия между правым и левым ФОКН здесь выражены сильнее, чем у центристов.

Вся дальнейшая работа основывалась преимущественно на регистрации типичного ФОКН. Для этого у каждого испытуемого предварительно выявлялась его сторона, т. е. направление движения фона, приводящего к большей раскачке ФН, и это направление фона сохранялось в последующих опытах.

Таким образом, весь изложенный ниже материал относится к типичному ФОКН.

Количественные характеристики ФОКН в сопоставлении с ФН

Установление различий между фиксационными движениями глаз при неподвижном и движущемся фоне имело принципиальное значение, так как именно они могли доказать существование ФОКН как особого вида движений глаз. И поэтому нами прежде всего была произведена статистическая обработка записей по параметрам длительности, амплитуды и скорости медленных фаз ФОКН и ФИ4. Средние значения параметров медленных фаз ФОКН (по 8 испытуемым) оказались следующими: длительность 930 мсек, амплитуда 20 угл. мин, скорость — 29 угл. мин/сек. Соответствующие значения для ФН по той же группе испытуемых составили: 1490 мсек, 4 угл. мин и 4 угл. мин/сек (см. табл. 1). В табл. 1 приведены также индивидуальные значения указанных параметров ФН и ФОКН. Сравнение данных показывает высоко достоверные различия обоих видов движений по всем параметрам.

Так как ФОКН представляет собой особую форму нистагма, также возникающего при движении оптической стимуляции, то естественно было бы выяснить вопрос, будут ли фи-иические характеристики этой стимуляции (и прежде всего се скорость и частота) влиять на параметры ФОКН. С этой целью была проведена специальная серия на трех правосторонних испытуемых (соответственно, полосы двигались впра-ио). В результате оказалось, что при изменении скорости контрастов в диапазоне от 14 до 240 град/сек средняя скорость медленных фаз ФОКН для данных испытуемых постоянна и равна 19 угл. мин/сек. Сохранялась также амплитуда и частота циклов ФОКН. Эти результаты представлены в графиках на рис. 4, в, г, д (на всех графиках столбец слева у оси ординат обозначает соответствующие характеристики медленных фаз ФН). На рис. 4, е представлены суммарные (по трем испытуемым) вариационные кривые распределения амплитуд медленных фаз ФОКН для трех скоростей объектов (Vi; Vi\ V&). Графики показывают их практическую идентичность.

Зависимость параметров ФОКН от физических характеристик фиксационной точки

В отличие от движущегося фона физические характеристики фиксационной точки обнаружили существенное влияние на параметры ФОКН. Как показала специальная серия экспериментов, увеличение размеров и яркости точки приводило к подавлению ФОКН: уменьшению амплитуды и скорости медленных фаз; наоборот, ослабление точки приводит к раскачке ФОКН; при попытках фиксировать воображаемую точку наблюдается еще большая раскачка ФОКН, постепенно переходящая в прослеживающие движения (ОКН) (рис. 5, Л, Б).

Можно думать, что в формировании ФОКН участвуют, по крайней мере, три различных механизма — центры / непроизвольного нистагма (нистагмогенный центр), 2 — непроизвольной фиксации, 3 — произвольной фиксации.

Одно из первых предположений о существовании нистаг-могенного центра встречается у Г. Радемакера и Дж. Тер-Бра-ака (1948), которые локализовали его в области вестибулярных и глазодвигательных подкорковых ядер. Позже было получено подтверждение существования этого центра в исследованиях Ф. Бергмана, А. Костина, Дж. Гутмана, М. Чайно-вича (1964) и Дж. Вольфа (1969), которые, раздражая ядра передних двухолмий, получили    горизонтальный    нистагм в темноте  (центральный нистагм). На свету центральный нистагм возникал только при дополнительном воздействии дви-;• жущихся контрастов. Особенно интересны для нас два обстоятельства.  Во-первых,  центральный  нистагм  усиливается в том случае, если направление движения контрастов совпадает с направлением медленных фаз центрального нистагма в темноте; в противном случае наступало, торможение центрального нистагма. Во-вторых, скорость движения контрастов не оказывала влияния на ритм центрального нистагма. Оба факта хорошо согласуются с нашими результатами, а именно: с раскачкой ФН  (типичной ФОКН) при совпадении направления движения контрастов с преобладающим направлением дрейфов ФН  (при их асимметрии)   и подавлением ФН  (подавленный ФОКН)  в противоположном случае; и отсутствием влияния физических характеристик контрастов (скорости, частоты) на ритм ФОКН. Это позволяет считать, что субкортикальный нистагмогенный центр является одним из механизмов как ФН, так и ФОКН. Можно думать,    что указанный центр является источником только    плавных    фиксационных дрейфов  (т. е. принадлежит к тонической системе глазодвигательного  аппарата   (Матюшкин,   1972). Быстрые же фазы ФН и ФОКН являются результатом работы других механизмов   фазической  системы  глазодвигательного аппарата   (см. I там же).

Непроизвольные фиксации представляют собой рефлекторные ответы на зрительный стимул или опто-моторный статический рефлекс глаз (Walsh, 1957; Kestenbaura, 1961; Dav-son, 1963 и др.). Яркими примерами таких рефлекторных дви-, жений являются своеобразная прикованность глаза к объекту у детей первого месяца жизни (Gesel, 1950) и случаи спастической фиксации при поражениях фронтальных центров, когда больной не может оторвать взгляда от воспринимаемого объекта (Бинг и Брюкнер, 1959).

Произвольная фиксация протекает как полноценное целенаправленное действие и выражается в способности нормального взрослого человека произвольно поддерживать или прекращать фиксацию в заданной точке пространства. Если Непроизвольная фиксация запускается действием внешнего гтммула, то начало произвольной фиксации лежит как бы пиутри организма. Оно определяется целью фиксации.

I (ентры обоих видов фиксации имеют различную мозго-иую локализацию: центр рефлекторной, автоматической фик-|'||Ц11и находится в затылочных зонах зрительной коры 17, IN, 19-го поля, по Бродману; центр произвольной, или «воле-noi'i», фиксации в лобной зоне — 8-е поле, по Бродману (Кинг и Брюкнер, 1959). При обычной зрительной работе функционируют оба механизма и разделить их в каждой от-мглыюй фиксации глаз, как правило, невозможно. Вместе с тем ряд факторов позволяет описать некоторые свойства и особенности взаимодействия этих механизмов.

В нормальных условиях произвольная фиксация подчиня-|"г себе непроизвольную, санкционируя ее начало или прекращение. Приведенные примеры спастических фиксаций обнаруживают нарушение именно этой функции произвольной фиксации. В свою очередь непроизвольная фиксация выступает как «технический фоновый компонент» (Бернштейн, 11)47) целенаправленной фиксации. При отсутствии этого компонента последняя не может осуществляться успешно. Так, в полной темноте наблюдаются сплывы глаз с амплиту-м,ой, на порядок превышающей величину обычных фиксационных дрейфов, несмотря на произвольные усилия испытуемого фиксировать глаза. Другим доказательством является невозможность вызвать прослеживающие движения глаз (дина-, мическую фиксацию) без движущегося объекта. В обоих случаях неуспех действия объясняется отсутствием «поддержки» произвольного механизма со стороны непроизвольного, включаемого в работу только оптическим стимулом.

В наших опытах непроизвольный фиксационный механизм оказывался в неоднозначных условиях: неподвижная точка «провоцировала» включение статической фиксации, движущиеся полосы — включение динамической фиксации, или прослеживания. Исход конфликта решала произвольная установка испытуемого фиксировать согласно инструкции неподвижную точку. Без такой инструкции глаз подчинялся движущимся контрастам как физически более сильному раздражителю и начинал их прослеживать: ФОКН переходил в циклы ОКН. Следовательно, «волевое фиксационное начало» является одним из обязательных условий возникновения ФОКН. Однако, как уже говорилось, оно может быть эффективным только при поддержке со стороны механизма непроизвольной или автоматической фиксации, что демонстрируется фактическим исчезновением ФОКН (превращением его в циклы ОКН) при выключении точки (см. рис. 5, А, в), а также зависимостью его параметров от физической силы точечного стимула. В этом последнем факте, кстати, обнаруживается характер взаимодействия механизма непроизвольной фиксации (или автоматической) с нистагмогенным центром: второй может подавляться первым (при усилении яркости точки) либо «высвобождаться» из-под его влияния (при уменьшении яркости точки). В отличие от этого механизм произвольной фиксации не имеет прямого «доступа» к центру непроизвольных дрейфов: усилия испытуемого повысить строгость фиксации не отражаются на амплитуде ФОКН.

Заключение

При задаче фиксировать точку на фоне движущихся контрастов наблюдаются непроизвольные движения глаз — фиксационный оптокинетический нистагм (ФОКН). Он отличает-I ся как от физиологического нистагма (ФН), так и оптокинетического нистагма (окн).

Характеристики ФОКН зависят от соотношения направлений асимметрии ФН и движущихся контрастов. При совпадении этих направлений ФОКН имеет вид раскаченного ФН, при противоположных направлениях — вид подавленного ФН.

Характерной особенностью ФОКН является отсутствие зависимости скорости медленной фазы от скорости движения контрастов. Это заставляет предположить субкортикальную природу данного типа нистагма. В отличие от движущегося фона физические характеристики точки оказывают влияние на свойства ФОКН, приводя либо к его усилению (уменьшение размера и яркости точки), либо к его подавлению (увеличение размера и яркости точки). Полученные результаты позволяют предположить участие в образовании ФОКН подкоркового центра непроизвольного нистагма, затылочного центра непроизвольной и лобного центра произвольной фиксации, а также описать некоторые особенности взаимодействия этих центров.