РАСТЕНИЯ

Опыление растений

Следующим очень важным этапом размножения цветковых является опыление - перенос пыльцевых зерен на рыльце пестика (напомним, что у голосеменных пыльцевые зерна при опылении попадают непосредственно на семязачаток). Обращаем особое внимание на огромное разнообразие у цветковых растений адаптаций, обеспечивающих или облегчающих опыление. Пыльца переносится на рыльце пестика различными способами, но в зависимости от того, с какого цветка эта пыльца берется, выделяют два основных типа: самоопыление и перекрестное опыление.

Самоопыление встречается у относительно небольшого числа цветковых. В этом случае не происходит обмен генетической информацией между разными особями, поскольку пыльцевые зерна попадают на рыльце пестика либо из пыльника одной из тычинок этого же цветка, либо с другого цветка, расположенного на том же растении. Поскольку все события происходят в пределах одной особи, при самоопылении не происходит обмена генетической информации, а имеют место лишь комбинатив- ные изменения наследственного материала в ходе соответствующих процессов в мейозе (при спорогенезе). Отсутствие новых аллелей приводит к появлению чистых линий гомозиготных популяций в пределах одного вида, неспособных обмениваться генами, подвергшимися мутациям (в том числе полезных), поэтому процессы видообразования в этих популяциях идут самостоятельно.

Постоянное самоопыление возникает при физической невозможности (в силу каких-либо объективных причин) переноса пыльцы с одного растения на другое, при этом обмен растениями пыльцой в обычных условиях не происходит. Такой тип опыления можно рассматривать как адаптацию, поскольку для растительного организма недоступна пыльца с других растений и использование собственных пыльцевых зерен представляется единственной возможностью образовать семена. Случайное самоопыление происходит у многих покрытосеменных в том случае, когда цветки обмениваются между собой пыльцой, но наряду с этим на рыльце возможно попадание пыльцевых зерен, образованных в собственном цветке. В этом случае образуется относительно небольшой процент гомозиготных организмов. Наконец, у ряда покрытосеменных в обычных условиях рыльце опыляется чужой пыльцой, но если по каким-либо причинам этого долго не происходит, в последний момент (когда плодолистик еще сохраняет способность воспринимать пыльцевые зерна) на рыльце попадает собственная пыльца, запас которой все это время имеется в цветке. В этом случае самоопыление представляет собой вынужденное событие, но это также представляет собой адаптацию, поскольку совершенно очевидно, что с точки зрения биологической целесообразности лучше произвести самоопыление и сформировать плоды с семенами, чем не опылиться вовсе и, соответственно, остаться без семян.

Самоопылением считается не только перенос пыльцы с тычинки на рыльце того же самого цветка, но и опыление пыльцой другого цветка, расположенного на том же растении

Причем последний способ самоопыления (он называется гейтеногамией) является единственным возможным у форм с однополыми цветками, поскольку у них тычинки с пыльниками и плодолистики с рыльцами находятся в разных цветках. Читателя не должно вводить в заблуждение то обстоятельство, что при гейтеногамии пыльца переносится на рыльце с другого цветка, поскольку все органы в пределах одного организма (в данном случае растительного), в том числе и все цветки, имеют одинаковый набор хромосом. Это обстоятельство унифицирует все микроспоры, в том числе и сформировавшиеся в разных цветках одного растения. Однако при этом следует помнить, что микро- и мегаспоры, даже образовавшиеся в одном цветке, не являются совершенно одинаковыми и могут различаться по аллелям, что связано с комбинацией генетического материала в процессе мейоза (подробно об этом рассказано в разделе генетики, посвященном комбинативной изменчивости).

Если рыльце опыляется пыльцевыми зернами своего же цветка, такой способ самоопыления называется автогамией. Разновидностью автогамии можно считать клейстогамию, когда опыление собственной пыльцой происходит в нераспускающихся цветках.

Перекрестное опыление, или ксеногамия, представляет собой перенос различными способами пыльцы из пыльника одного растения на рыльце другого. Этот тип опыления у цветковых значительно более распространен, чем самоопыление. В этом случае между разными особями одного вида обязательно происходит обмен аллелями, что приводит к увеличению доли гетерозиготных организмов. Это можно рассматривать как преимущество по сравнению с самоопылением, поскольку здесь не происходит генетической изоляции отдельных клонов, а возникшие мутации свободно распространяются в пределах популяции.

Для того чтобы произошло перекрестное опыление, цветки выработали различные адаптации, которые либо вообще исключают саму возможность самоопыления, либо в какой-то степени ограничивают ее вероятность. Следует отметить, что полное отсутствие самоопыления не так уж и полезно для вида, поскольку в этом случае растение оказывается неспособным произвести семена, если по каким-либо причинам не произошло перекрестное опыление (например, отсутствие соответствующих опылителей, низкая плотность произрастания особей данного вида и др.). Для растения наиболее целесообразным является приобретение таких приспособлений, которые до последнего момента будут способствовать перекрестному опылению, но если оно не произойдет, обеспечат самоопыление, и растение при этом сможет образовать семена (пусть даже используя для этого лишь свой генетический материал). Приспособления, ограничивающие самоопыление, очень разнообразны. Рассмотрим некоторые из них.

Двудомностъ является наиболее надежным способом предотвращения самоопыления. Иными словами, у двудомных растений самоопыление в принципе невозможно, поскольку мужские и женские цветки находятся на разных растениях (мужских и женских). Однако не следует считать, что такие растения приобрели идеальную адаптацию. Действительно, у них всегда происходит полноценная комбинация генетического материала и обмен аллелями, но у двудомных растений семена производят лишь женские организмы, тогда как мужские лишь продуцируют пыльцу. К двудомным растениям относятся тополь, ива, осина, конопля и др.

Своеобразным компромиссом между «достоинствами» и «недостатками» одно- и двудомных растений представляются описанные выше растения, у которых на одной особи развиваются не гермафродитные, а однополые цветки. Однако у них велика вероятность опыления пыльцой с мужских цветков собственного растения. У некоторых растений на одной особи могут развиваться как гермафродитные, так и однополые цветки. Если при этом образуются обоеполые и только мужские (но не образуются женские) цветки, то это называется андромоноэцием. Противоположное сочетание (обоеполые и только женские цветки) называется гиномоноэцием. Возможны также и другие варианты, например, на одной особи развиваются только двудомные, а на другой только мужские цветки - андродиэций. Или, наоборот, на одной особи только обоеполые, а на другой - только женские цветки - гинодиэция.

Гинодиэции в природе распространены более широко, поскольку они позволяют свести к минимуму мужские цветки и максимально увеличить численность женских, способных образовывать плоды с семенами. Наконец, у ряда растений образуются цветки, имеющие строение обоеполых, но полного развития на одних из них достигают или только тычинки, или только плодолистики.

Дихогамия выражается в неодновременном функциональном развитии тычинок и рыльца в одном цветке. В зависимости от того, что созревает раньше, выделяют протандрию (раньше созревают пыльники с пыльцой) и протогинию (рыльца созревают раньше пыльников). Протандрия встречается чаще, она имеет место у большого количества семейств цветковых, например, у сложноцветных, зонтичных, гвоздичных, колокольчиковых и др. Гораздо реже встречается протогиния, более всего она выражена у ветроопыляемых (злаковых, ситниковых, осоковых, подорожниковых и др., но возможна и у розовых, крестоцветных, жимолостных и др.).

Самонесовместимость является наиболее совершенной адаптацией против самоопыления. В этом случае полноценное развитие пыльцевых зерен, попавших на рыльце собственного цветка, становится невозможным. При этом пыльца либо не прорастает вовсе, либо рост пыльцевых трубок идет медленно и через некоторое время прекращается. Эти механизмы управляются на молекулярном уровне генами самонесовместимости.

Самонесовместимость широко распространена, она встречается примерно у 10000 видов цветковых растений из 78 семейств.

Гетеростилия, или разностолбчатость, представляет собой развитие на одной особи цветков с различной высотой тычинок и столбиков. Это приводит к тому, что в основном опыляются цветки разных морфологических типов, т.е. пыльца с длинностолб- чатых цветков переносится главным образом на короткостолбча- тые цветки и наоборот - с короткостолбчатых цветков большая часть пыльцы попадает на длинностолбчатые. Опыление цветков сходного типа при этом также происходит, но очень редко. Разумеется, длина тычинок и столбиков контролируется генами, причем их локусы в хромосоме расположены очень близко и наследуются вместе. Гетеростилия встречается относительно редко (обнаружена у 56 родов из 23 семейств).

Перечисленные адаптации являются наиболее известными, но не единственными. У разных покрытосеменных существует большое количество разнообразных морфологических приспособлений, например, строение цветка, его ориентация в пространстве и т. д.

Способы опыления у перекрестноопыляемых цветковых растений очень разнообразны. Условно их можно разделить на две группы. В первой перенос пыльцы осуществляется животными, главным образом насекомыми, а также некоторыми позвоночными (большинство из которых также освоили воздушную среду - птицы и летучие мыши). Во второй группе пыльца переносится абиотическими факторами - ветром и реже водой.

У растений, опыляемых животными, обычно формируются различные адаптации, способствующие привлечению опылителей. Обычно они имеют яркоокрашенные крупные цветки. Если цветки мелкие, то они, как правило, оказываются собранными в соцветия, что также зрительно увеличивает их. Однако размеры, окраска и форма цветка позволяют опылителю только увидеть его. Для стимуляции животного исполнить роль опылителя этого обычно недостаточно, поэтому растения привлекают еще и пищей, которой чаще всего является нектар, выделяемый нектарниками. Некоторые растения также образуют большое количество пыльцы, которую опылители охотно поедают. Необходимо, чтобы пыльца любым способом попала на опылителя, который переносит ее на другой цветок этого же вида.

Биотическими опылителями являются насекомые, птицы и млекопитающие. Соответственно различают энтомофилию, орнитофилию и зоофилию.

Энтомофилия, или опыление насекомыми, чрезвычайно широко распространено в природе. Роль насекомых в историческом развитии покрытосеменных трудно переоценить, однако и сами насекомые многим обязаны цветковым. В итоге наблюдается большое разнообразие взаимных адаптаций, которые выработали растения и насекомые. Эти адаптации порой бывают настолько узкими, что растение может опыляться лишь определенным видом насекомых.

Чаще всего растение привлекает насекомых пищей - нектаром или пыльцой. При этом нектар выделяется именно в то время суток, когда опылитель активен - днем или ночью. Цветки таких растений обычно крупные и яркие. Однако насекомые зачастую воспринимают окраску цветков совсем иначе, нежели человек, поскольку они воспринимают свет, недоступный нам (например, ультрафиолетовые лучи). Это обстоятельство хорошо известно пчеловодам, которые могут ночью осматривать улей, пользуясь для освещения фонарем, используемым фотографами при проявке фотопленок и печатании снимков. Этот фонарь излучает длинноволновый красный свет, который пчелы не видят, но видит человек. Если бы пчеловод использовал при этом фонарь с синим светом, то он был бы неминуемо опознан пчелами и искусан. По мнению ботаников, незаметные для человека обозначения на частях цветка служат для насекомого указателем месторасположения нектарников, т. е. цветок представляет собой своеобразную карту, понятную опылителям.

Многих насекомых привлекает не только (или не столько) нектар, но и пыльца. Энтомофильные растения обычно вырабатывают пыльцу в большом количестве, кроме того, отдельные пылинки имеют шероховатую поверхность наружной оболочки, что способствует их прилипанию к покровам насекомого. Часто пыльца скатывается в комочки - поллинии, которые и прилипают к телу опылителя (например, у орхидных). Те же пчелы активно собирают пыльцу и переносят ее в гнездо на своих лапках (обножки).

Растения, опыляемые днем, имеют более яркие цветки, тогда как цветки «ночных» растений обычно окрашены в светлые тона - белые, желтые, светло-красные и т.д., чтобы выглядеть контрастно на общем темном фоне. Интересно, что многие ночные насекомые обладают цветовым зрением и хорошо различают не только яркость, но и оттенки.

Цветки привлекают насекомых не только внешним видом, но и запахом. Обычно для этого выделяются эфирные масла, которые представляют собой сложную смесь различных органических соединений (спирты, фенолы, альдегиды, эфиры, терпены и т.д.).

Все эфирные масла летучи, им свойствен резкий и чаще всего приятный запах.

Среди составных компонентов наиболее распространены монотерпены (С10Н1в), причем как алифатических, так и циклических. Примером алифатических (ациклических) является линалоол, который придает цветкам ландыша характерный запах. Близкие по химическому строению к линалоолу гераниол, цитронеллол и нерол обеспечивают запах цветкам розы. Коричный спирт определяет запах гиацинта, кетон пармон - фиалки, смесь из линалоола, индола, бензилацетата и жасмона - жасмина и т.д.

Эфирные масла широко используются человеком в парфюмерной промышленности и в медицине. Наиболее известно в этом отношении розовое масло, для производства которого выращиваются обширные плантации роз. Примерно 80% всего объема розового масла получается из одного вида - Rosa damascena, причем для получения одного килограмма масла необходимо переработать 35 млн. розовых лепестков.

Установлено, что у насекомых обоняние развито очень хорошо, они способны различать запахи, даже если концентрация летучего вещества в воздухе крайне мала (более подробно об этом рассказано в разделе, посвященном насекомым), поэтому насекомые легко находят цветки. Поскольку отдельные части цветка источают разные запахи, насекомые легко их определяют и более легко ориентируются в цветке.

Отдельно следует выделить растения, цветки которых выделяют вещества, напоминающие половые аттрактанты насекомых. Напоминаем, что аттрактанты - это те вещества, которые выделяют самки насекомых в период размножения для привлечения самцов. Прилетевшие на запах возбужденные самцы пытаются копулировать с цветком (который вдобавок ко всему еще имеет форму насекомого) и при этом покрываются пыльцой, которую они потом переносят на другой цветок. Такие адаптации выработали некоторые орхидные, опыляемые одиночными перепончатокрылыми ( 240).

Таким образом, у растений имеется дальняя сигнализация, которая стимулируют прилет, опылителя, и ближняя сигнализация, которая стимулирует посещение опылителем цветка.

Однако у разных насекомых дальняя и ближняя сигнализация воспринимается разными органами чувств. Например, у дневных опылителей прилет стимулируется внешним видом цветка, его размерами, окраской, формой, определяемыми зрительно, тогда как у ночных насекомых фактором дальнего привлечения является запах. Например, цветки душистого табака опыляются ночными бабочками. Поэтому они днем закрыты, а ночью распускаются и усиливают аромат. Запах привлекает издалека не только ночных насекомых, но и многих дневных. В особенности это относится к цветкам, которые источают запах гниющего мяса или экскрементов (например, раффлезии, аронники, стапелии). Такие цветки привлекают тучи мух, которые и опыляют цветки.

Растения вырабатывают морфологические адаптации, которые обеспечивают попадание пыльцы на опылителя. Обычно строение цветка таково, что, добираясь до желанного нектара, опылитель покрывается пыльцой. Перелетая затем на другие цветки, он трется измазанным телом о рыльце, и пыльцевые зерна прилипают к нему. Нередко цветок при этом имеет очень сложное строение и вынуждает насекомое проделать движения, необходимые для попадания на него пыльцы.

Тесное и взаимовыгодное сотрудничество насекомых и покрытосеменных оказалось чрезвычайно плодотворным. Поэтому в настоящее время цветковые доминируют в царстве растений и имеют самое значительное видовое разнообразие. Это же относится и к насекомым, численность видов которых значительно превышает количество видов всех остальных животных, вместе взятых.

Орнитофилия, т.е. перенос пыльцы птицами-опылителями, распространена менее широко, чем энтомофилия. Чаще всего опыление производят мелкие птицы, такие как колибри и цветочницы в Америке, нектарницы, белоглазки и медососы в Евразии, гавайские цветочницы. Опылителями могут быть и довольно крупные птицы, например, попугаи лори, обитающие в тропической Азии. У этих попугаев очень своеобразный язык - его кончик представляет собой кисточку, с помощью которого птица поглощает нектар. Нектар орнитофильных растений гораздо более жидкий, чем у энтомофильных (содержание сахара всего около 5%), но его образуется очень много. Орнитофилия в основном распространена у тропических и экваториальных растений, однако встречается и у растений умеренного климата.

Зоофилия встречается наименее часто. Из позвоночных животных больше всего опылителей среди летучих мышей (опыление ими называется хироптерофилией). Летучими мышами в основном опыляются древесные растения, гораздо реже травянистые. Большая часть таких растений принадлежит к двудольным (баобабовые, миртовые, бобовые и др.), но есть и однодольные (некоторые агавы и бананы). Они образуют хорошо заметные крупные цветки или соцветия со свисающими прочными и длинными цветоножками, на которые садятся летучие мыши. Для привлечения опылителей растение выделяет много слизистого нектара и пыльцы, вдобавок к этому цветки источают затхлый запах, имитирующий пахучие выделения самих летучих мышей.

Опыляют и другие животные, причем нелетающие, например, хоботноголовый кускус. Это древесное животное ведет ночной образ жизни и питается нектаром и пыльцой. В Австралии, кроме кускуса, имеются и другие сумчатые опылители, а также некоторые грызуны. На Мадагаскаре цветки опыляют некоторые лемуры, а в Южной Африке - грызуны. Растения, опыляемые нелетающими позвоночными, образуют крупные и прочные цветки или соцветия, которые выделяют много нектара и источают сильный аромат.

Среди абиотических факторов (т.е. факторов неживой природы) перенос пыльцы с тычинок на рыльца осуществляют ветер и вода, в связи с чем различают анемофилию и гидрофилию.

Анемофилия представляет собой опыление ветром. Полагают, что этот способ опыления носит вторичный характер, а предки таких растений опылялись насекомыми. Ветроопыляемых растений меньше, чем энтомофильных, среди них имеются как древесные, так и травянистые формы. Относительная доля анемо- фильных растений выше у однодольных. Среди их особенностей следует отметить более частую раздельнополость, в частности в Средней Европе только 1% энтомофильных растений имеют раздельнополые цветки, тогда как у анемофильных - 33%. Другим свойством является частая дихогамия (особенно протогиния).

Пыльца ветроопыляемых растений должна быть сыпучей, что обеспечивается отсутствием на поверхности пыльцевых зерен клейких веществ. Кроме того, у них тонкая наружная оболочка (экзина), поэтому такая пыльца быстро высыхает и погибает. Например, пыльца злаков, цветущих в послеполуденное время при высокой температуре и низкой влажности воздуха (например, пырей ползучий, ячмень короткоостый, кострец безостый, житняк гребенчатый и др.), утрачивает способность к прорастанию уже через три-пять минут. Чтобы обеспечить опыление максимального количества цветков, у таких растений выработалась способность к взрывному цветению. При этом пыльца одномоментно выбрасывается в воздух из цветков всей популяции в течение очень короткого времени (нескольких минут), после чего наступает пауза (от 30 минут до трех часов), во время которой цветки остаются закрытыми. Такие циклы повторяются несколько раз.

Гидрофилия представляет собой перенос пыльцы на рыльце при помощи окружающей растение воды. Такой способ опыления встречается редко, поскольку у большинства водных покрытосеменных цветки располагаются над водой и их пыльца переносится либо насекомыми, либо ветром.

Опыление в воде может осуществляться двумя путями. При первом из них цветки распускаются в толще воды и пыльца по ней попадает на рыльце. Так происходит у взморников, болотников, роголистников и некоторых других водных покрытосеменных.

Характерной особенностью таких растений является необычная морфология пыльцевых зерен - у них из оболочек остается только внутренняя (интина), тогда как наружная (экзина) практически редуцируется. Кроме того, у многих из них пыльцевые зерна имеют нитевидную форму, повышающую их плавучесть. Вероятность попадания пыльцы на рыльце при гидрофилии очень мала. Поэтому такие растения преимущественно размножаются вегетативно.

У других водных растений цветки распускаются не только в толще воды, но и на ее поверхности. При соприкосновении мужских и женских цветков пыльца попадает на рыльце и прорастает. Кроме того, на рыльце может попасть пыльца, которая плавает на поверхности воды. Вероятность опыления в этом случае значительно выше, чем у растений предыдущего типа, поэтому семена у них образуются чаще. Таким способом опыляются цветки аквариумных водных растений - валлиснерии, элодеи, руп- пии и некоторых других.

У разных растений пыльца неодинаково жизнеспособна. У послеполуденных злаков пыльца в жару сохраняет способность прорастать очень недолго (три-пять минут), причем даже в оптимальных условиях этот период также невелик (например, у ячменя не более суток). Однако у многих растений жизнеспособность пыльцевых зерен может быть очень высокой (до 10 лет у финика).

Проблема увеличения периода жизнеспособности пыльцы очень актуальна для селекционеров, поскольку для получения желаемых качеств у выводимого растения им нередко приходится гибридизировать сорта, которые цветут в разное время года.

Оплодотворение. После попадания пыльцы на рыльце начинается новый этап - прорастание пыльцевого зерна, причем прорастают только совместимые (хотя на рыльце в принципе может оказаться пыльца самых разных видов). Обычно это происходит когда семязачатки уже полностью сформированы и готовы к оплодотворению. Вначале происходит набухание оболочки пыльцевого зерна, при этом из оболочки (главным образом из интины) выделяются белки (гликопротеиды) и взаимодействуют с рыльцем. Если пыльца несовместима, то вокруг ее зерен образуется чехол из каллозы, которая препятствует разрыву оболочки и дальнейшему развитию пыльцевой трубки. Иногда пыльца все же прорастает, но вскоре рост пыльцевой трубки прекращается, и она не доходит до семязачатка.

У совместимых пыльцевых зерен после взаимодействия белков оболочки с рыльцем активизируются ферменты, из-за чего экзина прорывается в области борозды или поры прорастания и начинает формироваться пыльцевая трубка. Для ее нормального роста необходимы некоторые соединения (сахароза, различные ионы и др.), которые пыльцевая трубка вероятнее всего поглощает из тканей рыльца и столбика через многочисленные плаз- модесмы в своей стенке. Поэтому пыльцевую трубку можно считать гаусторией.

Растущая пыльцевая трубка сначала проникает в рыльце и через столбик движется по направлению к завязи, где находится семязачаток. Рост трубки осуществляется на ее кончике, где физиологические процессы наиболее активны. Кончик трубки защищен небольшим колпачком, предохраняющим его от повреждений в процессе роста. Перемещение пыльцевой трубки сквозь ткани столбика осуществляется либо по межклетникам, либо по пектиновым слоям оболочек клеток. Для облегчения прохождения трубка выделяет ферменты, которые разрыхляют и размягчают компоненты оболочек клеток и их срединных пластинок. Кроме того, установлено, что развитие пыльцевой трубки вызывает деполяризацию плазматических мембран клеток рыльца, после чего волна возбуждения распространяется по направлению к завязи. Таким образом завязь с находящимися там семязачатками получает сигнал о развитии мужского гаметофита и перестраивает свой метаболизм для скорого оплодотворения.

В растущую пыльцевую трубку из пыльцевого зерна перемещается ядро клетки-трубки, а также генеративная клетка (если она еще не поделилась) или спермии (если это деление уже произошло). Оказавшись в трубке, генеративная клетка (если она есть) вскоре делится, образуя два спер- мия, которые не имеют жгутиков и потому неспособны к самостоятельному движению ( 241). Постепенно все они достигают кончика пыльцевой трубки, при этом чаще всего впереди движется ядро клетки-трубки, а за ним - спермии.

Обычно развитие пыльцевой трубки происходит тогда, когда семязачатки в завязи уже сформировались. Но у некоторых растений (например, у цитрусовых) развитие семязачатков продолжается вплоть до оплодотворения. Наконец, у некоторых орхидных семязачатки в завязи до опыления вообще отсутствуют и образуются только после прорастания пыльцевой трубки (если опыление не произойдет, то они не появятся вовсе).

Достигнув завязи, пыльцевая трубка проникает внутрь одного из находящихся там семязачатков. В подавляющем большинстве случаев это происходит через микропиле, что называется порогамией, или акрогамией. У относительно немногих растений с упрощенными цветками трубка проникает в семязачаток, минуя микропиле, который при этом не функционирует и может даже зарастать. Такой способ проникновения называется апоро- гамией, которая бывает двух типов - мезогамия и халазогамия. Проникновение трубки через боковую стенку (между микропиле и халазой) называется мезогамией, если же трубка проникает в нуцеллус семязачатка через халазу, то это называется халазога- мией, или базигамией. Мезогамия встречается, например, у вяза, тыквы, манжетки и др., а халазогамия у березовых и ореховых. Поскольку в семязачатках таких растений имеется микропиле (хоть и не функционирует), считается, что апорогамия носит вторичный характер и происходит от порогамии в ходе специализации.

Проникнув в семязачаток, пыльцевая трубка направляется к яйцевому аппарату. В случае порогамии (проникновение через микропиле) трубка проникает в одну из синергид и освобождает спермии. Иногда охватываются обе синергиды или, очень редко (например, у некоторых орхидных), трубка минует синергиды. Как мы помним, в результате деления генеративной клетки мужского гаметофита образуется два безжгутиковых спермия (напоминаем, что доставку неподвижных мужских гамет у семенных растений осуществляет пыльцевая трубка). Оказавшись в цитоплазме клетки-синергиды, спермии подвергаются воздействию гидролитических ферментов, которые разрушают их стенки и цитоплазму, оставляя неповрежденными ядра. При этом синергида погибает, а ядра обоих спермиев выходят в пространство между яйцеклеткой и центральной клеткой. Затем один из спермиев сливается с яйцеклеткой, при этом образуется зигота. Другой спермий сливается с полярными ядрами центральной клетки, образуя триплоидное ядро. При этом полярные ядра могут слиться до встречи с ядром спермия или одновременно со слиянием с ядром спермия (т. е. все три ядра сливаются одновременно). В последующем зигота дает начало зародышу, а из трип- лоидной центральной клетки образуется ткань эндосперма.

Время от опыления (попадания пыльцевого зерна на рыльце) до оплодотворения (слияние гамет) у разных цветковых неодинаково и варьирует в широких пределах. Быстрее всего оплодотворение наступает у сложноцветных - от нескольких минут до полутора часов (например, у кок-сагыза через 15 минут после опыления). У груши и яблони - через пять суток, у некоторых березовых - через один - четыре месяца, а у некоторых дубов оплодотворение наступает так же поздно, как и у голосеменных - через 12 - 14 месяцев. На скорость роста пыльцевых трубок и наступление оплодотворения активно влияют факторы внешней среды. Например, при повышении влажности и понижении температуры эти процессы замедляются и оплодотворение происходит позже, нежели при пониженной влажности и более высокой температуре.

Механизм оплодотворения у цветковых растений был открыт выдающимся отечественным цитологом и эмбриологом растений С. Г. Навашиным (1898) в ходе исследования эмбриогенеза рябчика и лилии и получил название двойного оплодотворения. Однако сам термин «двойное оплодотворение» нельзя считать корректным, поскольку понятие «оплодотворение» подразумевает слияние мужской и женской гамет с образованием зиготы, из которой в дальнейшем развивается зародыш. При оплодотворении семязачатка цветковых на самом деле оплодотворяется лишь одна только яйцеклетка и образуется только одна зигота.

Соответственно этому развивается один (а не два) зародыш. Слияние второго спермия с полярными ядрами и образование трип- лоидной центральной клетки нельзя считать оплодотворением в строгом понимании этого термина, поскольку в процессе не участвует яйцеклетка и, соответственно, не образуется зигота. Поэтому термин «двойное оплодотворение» следует считать скорее традиционным, нежели строгим.

В оплодотворении семязачатка участвуют спермии только одного пыльцевого зерна, несмотря на то, что к рыльцу обычно пристает значительное количество пыльцы и прорастает много пыльцевых трубок. Однако большинство из них вскоре прекращает свой рост и пыльцевые трубки чаще всего не доходят до семязачатка.

Развитие семени. После оплодотворения происходят значительные физиологические изменения растительного организма. Перераспределяются питательные и биологически активные вещества (в первую очередь фитогормоны). Большая часть их направляется к завязи, где морфологические и физиологические преобразования идут наиболее быстро.

Оплодотворенный семязачаток развивается в семя. При этом зигота дает начало зародышу, триплоидная центральная клетка - эндосперму, из интегументов образуется семенная кожура, а из стенок завязи цветка - стенки плода.

Развитие зародыша. Зигота некоторое время (у разных видов от нескольких часов до нескольких месяцев) остается в состоянии покоя. В это время синтезируется много РНК, увеличивается объем цитоплазмы и заметно утолщается оболочка. Клеточные компоненты в яйцеклетке (а затем, соответственно, и в зиготе) распределены неодинаково: ядро смещено к халазе, а к микропиле обращена крупная вакуоль, которая затем исчезает после преобразования яйцеклетки в зиготу. Такая полярность весьма важна при последующем делении зиготы для правильной ориентации зародыша в зародышевом мешке.

Первое деление зиготы происходит после того, как поделилась центральная клетка и образовались несколько клеток эндосперма. Оно осуществляется в экваториальной плоскости (перпендикулярно оси поляризации зиготы), при этом образуются две клетки: более крупная, обращенная к микропиле, называемая сус- пензором, или подвеском, и меньшая, обращенная к халазе, из которой в последующем непосредственно разовьется зародыш. Так возникает двухклеточный предзароды1ш — проэмбрио ( 242). Обращаем внимание читателя на то, что клетки предзародыша цветковых растений разделены клеточными стенками, в отличие от начальных стадий развития голосеменных, у которых после первых делений зиготы ядра находятся в общей цитоплазме (исключением является пион, у которого, как и у голосеменных, вначале образуются свободные ядра).

Клетка подвеска несколько раз делится в одной плоскости (той же, что и при первом делении зиготы). В результате возникает цепочка клеток (которая, собственно, и является подвеском). Удлиняющийся подвесок вдавливает зародыш в ткань эндосперма (о его развитии мы расскажем позже) и снабжает зародыш питательными веществами, которые подвесок извлекает из окружающих тканей нуцеллуса и интегумента, т. е. он является гаусторией. Кроме того, клетки подвеска синтезируют биологически активные вещества, например, фитогормоны.

Более мелкая клетка предзародыша делится два раза в плоскости, противоположной первому делению зиготы, образуя четыре клетки - квадрант. Клетки квадранта синхронно делятся еще раз, в результате чего образуется восьмиклеточная структура - октант, клетки которой морфологически сходны, но уже генетически детерминированы/ в различны/е структуры/ зароды/ша. Из четырех дистальных клеток, более удаленных от подвеска, разовьются апекс побега и семядоли, а из четырех проксимальных клеток, расположенных ближе к подвеску, в дальнейшем возникнет подсемядольное колено (стебелек, или гипокотиль) и базальная часть корня. Заложение корневого зачатка (корневого полюса) инициирует клетка подвеска, примыкающая к зародышу, она называется гипофизой. У некоторых растений ближайшие к октанту клетки подвеска также входят в состав зародыша - из них образуется дистальная часть зародышевого корешка (его апекс).

После деления клеток октанта фаза проэмбрио сменяется следующей - глобулярной фазой (ее еще называют шарообразной), в ходе которой происходит разделение зачатков протодермы (ее впоследствии образуют наружные клетки глобулы) и первичной коры с осевым цилиндром (клетки, расположенные внутри глобулы). В этот период развивающийся зародыш нуждается в фитогормо- не цитокинине, который поступает в основном из эндосперма.

В следующей фазе закладываются зачатки семядолей. При этом в верхней части зародыша клетки, расположенные по его бокам, делятся гораздо интенсивнее, чем в центре (из центральных клеток затем образуется апекс зародышевого побега), в результате чего сам зародыш приобретает форму сердца. Поэтому данная фаза носит название сердцевидной. Для ее нормального прохождения зародышу необходимы цитокинин, индолил-3-уксус- ная кислота и аденин.

В торпедовидной фазе (фазе торпедо) происходит усиленный рост клеточной массы зачатков семядолей. У двудольных покрытосеменных в семядолях откладывается запас питательных веществ, постепенно они становятся не просто самыми крупными структурами семени, но и заполняют его почти целиком. Менее интенсивно, чем семядоли, растет гипокотиль (так называется зародышевый стебелек, т. е. часть зародыша между семядолями и зародышевым корешком). Определяется промеристема корня, а подвесок разрушается. Кроме цитокинина, на этой стадии необходим другой фитогормон - гиббереллин, который стимулирует рост гипокотиля. После этого наступает фаза созревания семени.

Выше мы описали развитие зародыша двудольных. У однодольных этот процесс имеет ряд особенностей. В частности, у них отсутствует глобулярная фаза и редуцируется одна из семядолей. Когда зародыш преобретает билатеральную симметрию, клетки, расположенные на дорзальной поверхности, делятся более интенсивно, чем на вентральной и в апикальной части. Из-за этого зародыш изгибается и точка роста занимает боковое положение. Сохранившаяся единственная семядоля при этом закладывается терминально

При нуклеарном способе развития эндосперма вначале происходит многократное деление триплоид- ного ядра центральной клетки, не сопровождаемое разделением цитоплазмы. В результате образовавшиеся многочисленные ядра располагаются в общей цитоплазме, занимая периферическое (пристеночное) положение. Этот процесс сопровождается ростом клетки и накоплением в ней питательных веществ. В редких случаях эндосперм сохраняет неклеточное строение и в зрелом семени, однако обычно клеточные стенки со временем все же образуются, хотя и со значительным опозданием. Нуклеарный тип характерен для многих семейств двудольных - маковых, лютиковых, гвоздичных, кактусовых, гречишных и многих других, а также для некоторых однодольных.

При целлюлярном (клеточном) типе развития эндосперма образование клеточных перегородок происходит сразу же после каждого деления ядра и, в отличие от нуклеарного типа, свободные ядра в общей цитоплазме не образуются. Среди двудольных цел- люлярный тип характерен для большинства представителей магнолиевых, колокольчиковых, сложноцветных и др. Среди однодольных - у аронниковых и рясковых.

Гелобиалъный (промежуточный, или базальный) тип развития эндосперма начинается с того, что оплодотворенная центральная клетка делится на две клетки неравной величины: большую - микропилярную и меньшую - халазальную. Халазальная клетка после этого обычно не делится и функционирует как гаустория. Ядро микропиллярной клетки делится несколько раз, образуя ряд свободных ядер, погруженных в общую цитоплазму. Позднее, когда ядер становится достаточно много, образуются клеточные стенки, разделяющие отдельные ядра с участками цитоплазмы, и эндосперм приобретает клеточное строение. Несмотря на то что этот тип развития эндосперма чаще всего называют промежуточным, этот термин не совсем корректен, предпочтительнее называть его гелобиальным (или тип Helobiae). Он характерен прежде всего для однодольных.

Таким образом, эндосперм цветковых не имеет ничего общего с первичным эдоспермом голосеменных. Напомним, что у последних первичный эндосперм представляет собой гаплоидную вегетативную ткань женского гаметофита, где накапливаются питательные вещества семени. Тогда как у покрытосеменных эндосперм происходит из триплоидной центральной клетки, в образовании которой участвуют вторичное ядро (или полярные ядра) женского гаметофита и ядро спермия.

Дальнейшая судьба эндосперма у разных растений может быть неодинаковой. У одних он сильно разрастается и занимает большую часть семени, оттесняя на периферию маленький зародыш (). К ним относятся злаки, ситниковые, магнолиевые и др. У других растений события идут в противоположном направлении. У них эндосперм полностью поглощается зародышем и ассимилируется в его семядолях, которые становятся самыми большими структурами зрелого семени. Так происходит у тыквенных, бобовых, сложноцветных и др. Наряду с приведенными крайними вариантами существует множество переходных форм, имеющих самое разнообразное относительное содержание эндосперма.

У большинства растений в ходе эмбриогенеза стенки мегаспо- рангия (нуцеллуса) разрушаются, а сам он используется для питания развивающегося зародыша. Однако у некоторых стенка сохраняется, причем в ее клетках накапливаются энергетически ценные вещества и она видоизменяется в наружную питательную ткань перисперм. Эндосперм при этом может не образовываться, хотя у перцевых, нимфейных, савруровых и некоторых других в семени одновременно присутствуют как эндосперм, так и перисперм. При этом задача эндосперма состоит в том, чтобы в процессе прорастания семени поглощать из перисперма питание для зародыша.

Эндосперм и перисперм служат, главным образом, для накопления запасных веществ. У разных растений такими веществами могут быть нерастворимые формы полисахаридов (чаще всего крахмал) и белка, а также масла в различных соотношениях. Соответственно этому различают крахмалистые (пшеница, ячмень, овес и др.), белковые и масличные семена. Кроме того, в эндосперме могут присутствовать и другие вещества (например, алкалоиды, кристаллы и др.). Распределение питательных веществ в пределах эндосперма также неодинаков. Например, в семенах пшеницы под семенной кожурой располагается слой мелких клеток, содержащих алейроновые зерна белка, а в расположенных глубже крупных клетках, кроме белка, запасается крахмал.

Развитие семенной кожуры. Покровы семени образуются из интегументов (напомним, что у цветковых два интегумента, тогда как у голосеменных лишь один). До оплодотворения клетки интегументов содержат большое количество питательных веществ. Однако после проникновения ядер спермиев в семязачаток эти вещества перемещаются в развивающийся зародыш и эндосперм. Постепенно из интегументов формируются основные ткани кожуры зрелого семени. Снаружи располагается мясистая и сочная саркотеста, под ней жесткая склеротеста, обеспечивающая кожуре механическую прочность, слой паренхимы - паренхотес- та и ослизняющаяся миксотеста. Далеко не у всех цветковых в семенной кожуре одновременно присутствуют все эти слои, часто некоторые из них отсутствуют. В образовании кожуры главным образом принимает участие наружный интегумент семязачатка, тогда как внутренний интегумент почти полностью ослизняется и растворяется. По мере созревания семени толщина семенной кожуры увеличивается, ее ткани уплотняются и одревесневают.

Таким образом, со временем формируются все компоненты семени - зародыш, эндосперм и семенные оболочки. По мере созревания в семени снижается активность ферментов, падает содержание воды (до 5 - 10%), а запасные вещества откладываются в нерастворимой форме. Образование семени у разных растений, начиная с момента оплодотворения, длится от 10 - 15 дней (у салата, кок-сагыза и др.) до нескольких недель (злаки, хлопчатник и др.) или месяцев (например, черный саксаул).