ХИМИЯ ПОЧВЫ

Ферменты, витамины. Ферментативная активность почв. Синтез витаминов почвенными микроорганизмами

ПОЧВЕННЫЕ ОРГАНИЧЕСКИЕ ВЕЩЕСТВА, ОКАЗЫВАЮЩИЕ ВЛИЯНИЕ НА ОБМЕН ВЕЩЕСТВ РАСТЕНИЙ

Высшие растения являются автотрофными организмами: из воздуха и почвы они поглощают минеральные соединения, и, используя солнечную энергию, синтезируют органические вещества своих тканей.

В эту незыблемую в основном минеральную теорию питания растений исследования последних десятилетий внесли ряд дополнений: была выяснена возможность поглощения растениями через корневую систему или листья некоторых органических соединений и их участия в обмене веществ растений.

Ряд органических веществ почвы, более или менее сложных по структуре и связанных по своему происхождению с жизнедеятельностью почвенных микроорганизмов, поглощается растениями (обычно в очень малых количествах) и, не являясь материалом для построения тканей растений, выполняет важные физиологические функции и способствует нормальному росту и развитию растений.

К этим веществам относятся: гуминовые кислоты, ферменты, витамины, стимуляторы роста, антибиотики.

Гуминовые кислоты

Как мы видели выше, гуминовые кислоты оказывают важное и многосторонее влияние на свойства почвы как среды для растений. Поглотительная способность, структура, физические свойства, запас питательных веществ (прежде всего N) в большой мере определяются содержанием в почве гуминовых кислот. Многими советскими и зарубежными исследователями (Христева, Кононова, Флайг, Шаминад) было отмечено также стимулирующее действие гуминовых кислот на развитие растений.

В работах Л. А. Христевой (1953, 1957) внесение гуминовых кислот в виде сильно разбавленных растворов (0,001%) в водных, песчаных и почвенных культурах увеличивало рост корней и надземной части многих растений. При этом гуминовая кислота в высокодисперсном состоянии поглощалась растениями и включалась в их обмен веществ.

Возможность поступления в растения гумусовых веществ доказана работами Прата (Prat) с гуминовой кислотой, помеченной С14; применение микрорадиоавтограммы при изучении анатомического строения позволило установить проникновение гумусовых веществ в ткани растений; фульвокислоты, имеющие меньший размер молекул, поступают в растения легче, чем гуминовые кислоты (М. М. Кононова, 1963).

Исследования показали, что гуминовая кислота используется растениями для усиления фенолазной окислительно-восстановительной системы. Активная роль гуминовой кислоты в окислительно-восстановительных реакциях связана с наличием в ее составе хинонных групп, которые могут служить акцепторами водорода и тем самым способствовать реакциям окисления. С наличием в молекулах гумусовых веществ полифенолов и хинонов связана активизация гумусовыми веществами деятельности синтезирующих ферментов (как альдолаза, сахараза), которая приводит к увеличению содержания в растениях растворимых углеводов. Отмечается также усиление под влиянием гуминовой кислоты поступления фосфора в растения. В опытах Шаминада (1958) в присутствии гуминовой кислоты повышалось поглощение растениями азота.

С этими физиологическими функциями гуминовых кислот связывается и положительное действие на урожай растений «гуминовых» удобрений, в которых гуминовые кислоты содержатся в хорошо растворимом (точнее, легко диспергируемом) виде: гумат Na или NH4, гумофос. Эти удобрения готовятся из торфа, выветрившихся каменных углей, углистых сланцев (Христева, Ярчук и Кузко, 1957) и широко испытываются в полевых опытах.

Можно думать, что указанные здесь физиологические функции гуминовой кислоты играют известную роль и в действии таких органических удобрений, как навоз, перегной, компосты.

Ферменты

Ферменты представляют собой высокомолекулярные катализаторы белковой природы, ускоряющие течение отдельных биохимических реакций и делающие их возможными при обычной температуре живого организма. Ферменты играют важнейшую роль в обмене веществ. Каталитическое действие ферментов строго специфично, направлено на совершенно определенные химические связи.

В настоящее время известно около 450 различных ферментов. Они разделяются по своей структуре на две группы: к первой группе относятся ферменты, состоящие исключительно из белка, обладающего каталитическими свойствами, ко второй — ферменты, которые состоят из белковой части и небелковой части, называемой простетической, или коферментом. Кофермент — активная группа, вступающая в химическое взаимодействие с субстратом.

Почвы содержат большое число различных ферментов. Основным источником их являются микроорганизмы. После отмирания и автолиза клеток микроорганизмов ферменты попадают в почву и некоторое время (до разрушения) сохраняются в ней. Почвенные организмы выделяют ферменты и при жизни (экзоферменты). В ризосфере растений, где микробов больше, чем в остальной почве, больше и ферментов.

Корневые остатки растений также содержат ферменты, которые в процессе разложения постепенно разрушаются. Часть ферментов находится в почве в поглощенном состоянии, что несколько предохраняет их от разложения микроорганизмами.

Ферментативная активность почв зависит от количества и качества их органического вещества и активности микроорганизмов. Плодородные почвы, богатые органическим веществом, с хорошими физическими свойствами и нейтральной реакцией отличаются большей ферментативной активностью по сравнению с кислыми неплодородными почвами. Для иллюстрации приведем данные по содержанию каталазы в латвийских почвах ().

Внесение органических удобрений увеличивает активность ферментов в почвах.

О содержании ферментов в разных почвах, динамике и роли почвенных ферментов в обмене веществ растений сведений еще очень мало.

Витамины

Витамины представляют собой низкомолекулярные, разнообразные по структуре органические соединения, отличающиеся высокой физиологической активностью. В очень малых концентрациях они оказывают сильное воздействие на обмен веществ микроорганизмов, растений и животных. Многие витамины входят в состав простети- ческой группы ферментов (кофермента).

Известные в настоящее время витамины делятся на: 1) водно- растворимые и 2) растворимые в жирах. Из воднорастворимых наиболее изучены витамины Вь В2, Вв, В12, С, РР, Н, пантотеновая кислота, инозит, парааминобензойная кислота, фолиевая кислота. К витаминам, растворимым в жирах, относятся витамины A, D, Е и К- Витамины синтезируются растениями и микроорганизмами, в том числе микроорганизмами пищеварительного тракта животных и человека.

Мы остановимся здесь на нескольких витаминах (Вь Be, Bj2, С и А) с целью дать представление об их химической природе и физиологических функциях.

Как видно из структурной формулы, витамин Bi состоит из пири- мидиновой (левой) и тиазоловой (правой) частей; характерным является присутствие С1 и S в составе тиамина. При соединении витамина Вь с двумя молекулами фосфорной кислоты образуется кокарбоксилаза — кофермент карбоксилазы (фермент, широко распространенный в растениях и животных). Карбоксилаза принимает участие в превращениях углеводов, в частности в превращениях пировиноградной кислоты.Витамин Вв, или пиридоксин, представляет собой бесцветные, хорошо растворимые в воде кристаллы. Пиридоксин входит в состав ферментов, которые принимают участие в реакциях аминокислотного и белкового обмена. Производное пиридоксина — пиридоксаль — играет важную роль в качестве кофермента в реакции переаминирования, т. е. переноса группы NH2 С одного соединения на другое. При недостатке витамина Bft снижается синтез аминокислот из аммиака и пировиноградной или других кетокислот.

Витамин Bi2, или кобаламин, имеющий значительно более сложную структуру, чем витамины В4 и В6, отличается тем, что в состав его входит микроэлемент Со. Этот витамин почти отсутствует в тканях растений; он синтезируется микроорганизмами, в том числе бактериями пищеварительного тракта животных и человека. Витамин В12 способствует процессам кроветворения. Как мы видели выше, недостаток Со в почвах приводит к недостаточному синтезу витамина В12 микроорганизмами, результатом чего является заболевание животных анемией или сухоткой.

Витамин С, или аскорбиновая кислота, имеет простой химический состав — С6Н806. Он играет важную роль в окислительно- восстановительных реакциях в организмах. Окисляясь, аскорбиновая кислота переходит в дегидроаскорбииовую; последняя при восстановлении снова превращается в аскорбиновую кислоту

Недостаток витамина С в пище человека вызывает заболевание цингой. Особенно богаты витамином С плоды шиповника, черной смородины, хвоя ели и сосны. Витамин А относится к витаминам, растворимым в жирах; он образуется в организме животных из растительного пигмента каротина. Таким образом, каротин является провитамином А (предшественником витамина А).

Благодаря наличию двойных связей в структуре витамина А он проявляет большую активность в окислительно-восстановительных процессах. Много каротина содержится в моркови, шпинате, томатах; из зерновых хлебов относительно много каротина содержит кукуруза. Много витамина А в рыбьем жире.

Основная часть витаминов, содержащихся в почвах, выделяется микроорганизмами (грибами, бактериями, актиномицетами, дрожжами) в процессе их жизнедеятельности или освобождается при разложении отмерших клеток. Некоторые витамины выделяются в почву корнями растений. Разлагающиеся растительные остатки также являются источником витаминов. При внесении в почву органических удобрений почва обогащается витаминами. Каждый килограмм навоза содержит 100—150 мг тиамина и другие витамины.

Синтез витаминов почвенными микроорганизмами зависит от условий их питания. Чем интенсивней микробиологические процессы в почвах, тем больше в них витаминов. В черноземах их больше, чем в подзолистых почвах, в окультуренных разностях больше, чем в целинных (). В ризосферах растений, всегда более богатых микроорганизмами, чем удаленная от корней почвы, содержатся повышенные количества ряда витаминов.

Витамины сохраняются в почве недолго: они поглощаются микроорганизмами или растениями или разрушаются. Некоторая часть их поглощается почвенными коллоидами. Так, в работе Геб- гардт, Репицкого и Штейнберг (1960) луговой чернозем поглощал в среднем 80% внесенного в него тиамина. Поглощенные витамины сохраняются в почве в течение несколько большего срока, чем непоглощенные.

Хотя растения сами синтезируют нужные им витамины, они в то же время способны поглощать витамины из почвы. Г. М. Шав- ловским (1954) было показано поглощение корнями тиамина, меченного по сере (S35), поступления которого в надземные органы прослеживались путем учета их радиоактивности. Ратнер и Доброхотова (1956) показали способность растений к поглощению корнями неизмененных витаминов путем «перехвата» витаминов, что осуществлялось срезанием надземной массы растений вскоре после подкормки их витаминами и анализа пасоки на содержание этих витаминов.

В тех случаях, когда растения недостаточно снабжены витаминами за счет самостоятельного синтеза и поглощения из почвы витаминов, выделяемых микроорганизмами, обогащение их витаминами (через корни или листья или путем предпосевной обработки семян) может существенно повысить урожай.