|
АЗОТ. Аммоний, почвенный аммонийный азот для растений |
Благодаря высокой потребности растений в азоте, условия их снабжения этим элементом всегда требуют внимания.
Мы видели выше, что формы азотных соединений в почве очень разнообразны. Непосредственно доступны для растений минеральные формы азотных соединений: аммиак, нитраты и нитриты. Содержание последних в почве, как промежуточного продукта, обычно ничтожно и потому практически не имеет значения для питания растений в почвенных условиях. В последнее время экспериментально установлена доступность для растений в качестве источника азотного питания ряда аминокислот (гликокол, глютаминовая, аспа- рагиновая, а-аланин, аргинин, тирозин и др.). Однако при постановке опытов в стерильных условиях эффективность для растений всех аминокислот была значительно ниже по сравнению с эффективностью нитратов.
Нарушение стерильности среды и связанное с ним разложение аминокислот микроорганизмами значительно повышали эту эффективность (Е. И. Ратнер, 1958). Таким образом, основными формами азотных соединений, которыми питается большинство растений, являются аммиак и нитраты. Исключение составляют бобовые растения. Благодаря симбиозу с клубеньковыми бактериями, усваивающими свободный азот воздуха и снабжающими растение-хозяин а связанными формами азота, питание бобовых не зависит от количества минерального азота в почве (при наличии благоприятных условий для фиксации азота).
Следует также отметить, что древесные растения симбиотически сожительствуют с различными грибами, образующими на корнях микоризу (грибокорень). Микориза может быть эктотрофной, если гифы гриба, располагаясь в межклеточных промежутках корней, образуют вместе с тем чехлик, покрывающий корень снаружи, или эндотрофной, если гифы проникают внутрь клеток и не образуют чехлика. Микориза играет большую, еще,далеко не достаточно изученную роль в питании растений и особенно в их азотном питании: гриб может усваивать азот в форме аминокислот, в дальнейшем передавая часть растению-хозяину. Благодаря этому древесные растения в меньшей мере нуждаются в минеральных формах азота (Н. В. Лобанов, 1953).
Кроме того, ряд грибов микотрофной микоризы обладает способностью, получая углеродистую пищу от растения, усваивать атмосферный азот и не только покрывать собственную потребность в азоте, но и снабжать растение азотной пищей (Федоров, 1954). Этим объясняется возможность произрастания мощных растительных ассоциаций на почвах, очень бедных азотом (как, например, сосновых лесов на песках).
Аммоний
В продолжение второй половины XIX в. вопрос о сравнительной роли аммиака и нитратов в питании растений оставался спорным. Совместными усилиями физиологов и агрохимиков, среди которых первое место принадлежит Д. Н. Прянишникову и его школе, уже более полустолетия назад этот вопрос был решен: было доказано, что физиологически аммиак и нитраты являются равноценными источниками азота для растений, если имеются оптимальные условия, разные для каждого из них (концентрация, реакция среды, сопутствующие ионы и др.) (Прянишников, 1945). В почвенных условиях, однако, роль аммиака и нитратов в питании растений далеко не одинакова.
Процесс аммонификации чрезвычайно распространен в почвах. Он осуществляется большим числом микроорганизмов, приспособленных к самой различной обстановке. Однако накопление аммиака происходит не всегда, а лишь в тех случаях, когда по тем или иным причинам не происходит дальнейшее превращение аммиака в нитраты. В отличие от аммонификации процесс нитрификации, как мы видели выше, протекает лишь при вполне определенных условиях влажности, температуры, аэрации, реакции среды. В отсутствии этих условий нитрификация тормозится и происходит накопление аммонийных солей. Это происходит при слишком низких (<5) или слишком высоких (>8) значениях рН, при повышенных количествах подвижного А1, малой степени насыщенности основаниями, недостаточной аэрации, низких температурах, повышенных концентрациях воднорастворимого органического вещества и т. д. Такие условия имеются во многих лесных и болотных почвах, в кислых подзолистых и орошаемых каштановых почвах, в черноземах в холодные периоды весной и осенью .
В качестве примера приведены наши данные содержания аммиачного азота в прииртышском черноземе в весенний период ().
Наличие аммонийного азота в почве еще не указывает на обеспеченность растений азотом. Необходимо принимать во внимание, что катион NHJ (в отличие от аниона N0") энергично поглощается почвой. Общепринятая методика его определения в почве (в солевых вытяжках) учитывает сумму воднораствори- мого и поглощенного аммония; в этой сумме воднорастворимый аммоний обычно составляет небольшую часть. Именно способность аммония поглощаться в почве создает ряд преимуществ питания растений аммиаком в почвенных условиях, на которые указывали К. К. Гедройц (1932), А. Н. Ле- бедянцев (1927): поглощенный аммоний не вымывается осадками из верхних слоев почвы, не создает высоких концентраций. Преимущества питания аммиачным .азотом отмечал в 1932 г. и А. А. Шмук (1950). Однако, благодаря недостаточности сведений, имевшихся в то время о фактическом наличии аммония в почве, считалось, что содержание NH4 в почве ничтожно, и этому источнику азота не придавали существенного значения.
Накопленный к настоящему времени материал показывает, что в ряде случаев, отмеченных выше, в почве обнаруживаются значительные количества NH4. Казалось бы, о содержании в почве доступного растениям азота в каждый данный момент можно судить по сумме имеющихся в ней количеств аммиачного и нитратного азота, как это и делалось некоторыми авторами (Зайцев, 1938; Славнина, 1949). Однако опытные данные показывают, что ценность почвенного поглощенного аммония как источника азота много ниже, чем нитратов, и наличие даже довольно значительных его количеств в почве еще не означает хорошей обеспеченности растений азотом.
В качестве примера приведем следующие данные, полученные при изучении азотного режима озимых на черноземе Омской области ().
Благодаря низким температурам в ранний весенний период здесь преобладала аммиачная форма азота над нитратной (). При этом на двух агротехнических фонах количества аммиачного азота были близкими, тогда как нитратного N было больше на пару. Если бы аммиачный и нитратный азот были равноценны для питания растений, разница в обеспеченности азотом ржи по пару и по стерне была бы невелика, а она оказалась очень значительной и соответствующей разнице в содержании нитратов на разных фонах. Очевидно, что в данном случае питание азотом шло в основном за счет нитратов.
В дерново-подзолистых и серых лесных почвах с низкими значениями рН часто наблюдается значительное содержание аммиачного азота при малом количестве нитратного. Растения на этих почвах постоянно обнаруживают недостаточную обеспеченность азотом и хорошо отзываются на азотные удобрения.
Меньшая доступность почвенного аммонийного азота для растений по сравнению с нитратным объясняется прежде всего тем, что основная часть аммония находится в почве в поглощенном состоянии. Согласно опытам А. В. Петербургского (1957), «доступность пшенице элементов ее минерального питания, внесенных в растворимом виде, почти вдвое выше, нежели из обменно-погло- щенного средой состояния». Однако в почвенных условиях доступность поглощенного NH4 составляет, видимо, не 50% от доступности нитратов, а значительно меньшую величину.
Какие же факторы могут влиять на доступность растениям почвенного поглощенного аммония? Основные из них, по-видимому, следующие: а) степень насыщенности аммонием почвенных коллоидов; б) реакция среды и в) сопутствующие катионы.
а) Говоря о подвижности поглощенных катионов, т. е. о легкости их перехода в раствор, что естественно определяет и доступность их растениям, мы отмечали, что большое влияние на подвижность катионов оказывает степень насыщенности почвы данным ионом (см. стр. 160). Чем меньше степень насыщенности, тем меньше подвижность иона и тем меньше его доступность растениям. При тех количествах аммония, которые накапливаются в почве, степень насыщения им коллоидов очень мала ( 127).
Особенно мала степень насыщения аммонием черноземов: в этих почвах низкая степень насыщенности им, очевидно, является основным фактором, снижающим коэффициент использования поглощенного аммония .
б) Реакция среды как фактор, влияющий на доступность поглощенного аммония, приобретает большое значение в обширной зоне кислых почв. Работы Д. Н. Прянишникова и его школы (1945) так же, как и работы ряда зарубежных исследователей, показали, что при кислой реакции среды аммиак — худший источник азота, чем нитраты. Именно в том интервале рН (ниже 5,5), который неблагоприятен для нитрификации и способствует накоплению аммония в почве, этот источник азота является малоэффективным. Имеющихся материалов недостаточно для суждения об этом с количественной стороны, т. е. нельзя сказать, в какой мере снижается доступность поглощенного аммония при тех или иных величинах рН в конкретных почвенных условиях, и, следовательно, пока мы не имеем возможности оценить значение тех количеств аммония, которые обнаруживаются при анализе кислых почв. Ясно только, что их роль в питании растений в этих условиях значительно меньше, чем роль нитратов.
в) Не менее существенным фактором, влияющим на доступность растениям поглощенного аммония, может оказаться состав сопутствующих обменных катионов. Обобщая материалы исследований, проведенных по этому вопросу, Е. И. Ратнер (1950) располагает обычно встречающиеся в почве катионы в следующий ряд: Н+ (А1) <С < Са2+ < Mg2+ < К+ С Na+. Каждый катион в этом ряду сильно подавляет доступность растениям катионов, стоящих впереди, и слабо влияет на доступность катионов, расположенных дальше. Аммония в этом ряду нет, так как исследования с ним не проводились. Но можно считать, что к аммонию в большой степени при- ложимы те закономерности, которые выявлены по отношению к калию, поскольку эти два катиона (К+ и NH+) близки по своим физико-химическим свойствам (радиусам ионов, числам гидратации, способности обменного и необменного поглощения),— и в вышеприведенном ряду место аммония рядом с калием.
При этом единственным катионом из числа обычно встречающихся в почве, который может снизить доступность растениям поглощенного аммония, явится натрий. Исследования С. С. Яру- сова (1938) и Е. И. Ратнера (1950) показали особую роль натрия в подавлении доступности растениям кальция и калия. Эта роль натрия имеет немаловажное значение в создании угнетающей растения обстановки на засоленных почвах. В тех случаях, когда в почвах, содержащих поглощенный натрий, имеются условия, благоприятствующие накоплению аммония (например, в каштановых почвах при орошении — Трепачев, 1955), поступление его в растения, возможно, тормозится одновременным присутствием натрия.
Неясность в вопросе о доступности поглощенного аммония наряду с признанием физиологической равноценности окисленной и восстановленной форм минерального азота привела в ряде случаев к неправильной оценке данных по содержанию поглощенного аммония в почвах. На «богатых аммиачным азотом» почвах сельскохозяйственные культуры в ряде случаев испытывают азотное голодание и отзываются на внесение азотных удобрений значительными прибавками урожая.
На основании данных о наличии аммония в почве нельзя непосредственно судить об обеспеченности растений усвояемым азотом. В отличие от нитратов эта доступность зависит от ряда физико- химических и физиологических факторов, сочетание которых в тех условиях, в которых происходит накопление аммиака в почве, может значительно снизить доступность его растениям. Поэтому недопустимо суммирование азота поглощенного аммония и нитратов, так как это величины неравноценные.
Но как ни низка (относительно) доступность поглощенного аммония, его участие в азотном питании растений несомненно, а в отдельных случаях является основным, например, для болотных растений, а из сельскохозяйственных культур — для риса, возделываемого на затопляемых участках.
Прежде чем закончить раздел о доступности растениям почвенного аммония, следует еще отметить следующее: выше мы видели, что в почве поглощенный' аммоний так же, как и калий, может находиться в необменном положении. Необменный NH4 не переходит в раствор при обработке почвы нейтральными солями, очень слабо нитрифицируется и, конечно, мало доступен или вовсе недоступен растениям.
В условиях вегетационного опыта с применением N15 природный фиксированный аммоний дерново-подзолистой тяжело-суглинистой почвы практически не использовался овсом, тогда как аммоний, дополнительно фиксированный почвой (путем насыщения ее аммонийной солью), использовался в значительной части от 40% до (почти) 100% (И. А. Могилевкина, 1964). Такую разницу в доступности растениям природного и искусственно введенного фиксированного NH^ автор предположительно объясняет неодинаковым положением NH^" в этих двух случаях в кристаллической решетке глинных минералов: искусственно введенный аммоний, не успевая глубоко продиффундировать в глубь решетки, располагается по периферии частицы в отличие от природного фиксированного NH4, который находится дальше от поверхности. Аналогичные данные по доступности фиксированного NH4 получены П. М. Смирновым и Н. И. Фруктовой (1963); в вегетационном опыте использование растениями необменно-поглощенного аммония не превышало 10%.
Однако, как уже отмечалось (), прочно связанные ионы аммония могут при известных условиях перейти в состояние непроч- носвязанных, т. е. обменных, и, следовательно, должны рассматриваться как резерв азотного питания растений.
|
К содержанию книги: А.Е. Возбуцкая: "ХИМИЯ ПОЧВЫ"
Смотрите также:
Органика почвы Выращивание в почве или без почвы содержание гумуса в почве почвоведение - почва