ХИМИЯ ПОЧВЫ. ОРГАНИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ПОЧВЫ

Образование гумуса, почвенных гумусовых веществ из остатков зеленых хлорофиллоносных растений

Образование почвенного гумуса, как уже было сказано выше, происходит в результате превращений органических остатков под влиянием жизнедеятельности микроорганизмов. Микроорганизмы принимают участие во всех этапах образования гумуса. Этому способствует огромная населенность почв микрофлорой.

Основным по количеству материалом для образования гумуса служат остатки зеленых хлорофиллоносных растений, отмерших в почве или на ее поверхности. Превращение растительных материалов под влиянием жизнедеятельности микроорганизмов идет в почве разными путями: а) полной минерализации до образования простых соединений С02, НгО, NH3, простых солей (в дальнейшем снова принимающих участие в процессах питания автотрофных организмов); б) синтеза новых органических веществ, составляющих микробные тела (микробный синтез); после автолиза микроорганизмов эти вещества снова подвергаются превращениям и в) синтеза специфических гумусовых веществ в основном за счет промежуточных продуктов разложения — гумификации.

Все разнообразные растительные материалы состоят из нескольких групп соединений, отличающихся между собой по химическому составу: углеводы (моносахариды, дисахариды, полисахариды), белки, лигнин, дубильные вещества, жиры, воска, смолы и др. соединения. Соотношение основных групп соединений в организмах очень различно ( 12).

Бактерии выделяются по высокому содержанию белков. Среди высших растений особенно богаты белком бобовые травы; древесина содержит очень мало белка. Углеводы и лигнин составляют основную массу сухого вещества древесной растительности и трав. Хвоя отличается повышенным содержанием дубильных веществ.

Относительное обогащение разлагающегося растительного материала лигнином и протеином, а также некоторая общность их строения с гумусовыми веществами (наличие ароматических ядер и групп- ОСН3 в лигнине, гидролнзуемого N в белке) послужили основанием для представлений о гумусе как о лигнино-протеиновом комплексе, образовавшемся в результате взаимодействия лигнина, сохраняющегося в процессе разложения, и вновь синтезированного протеина микробной плазмы. Это представление, выдвинутое американским ученым С. А. Ваксманом, было широко признанным в тридцатых годах и на некоторый срок определило направление исследований почвенного гумуса, в частности, привело к использованию методов растительного анализа при изучении гумуса и отвлекло от выяснения специфической природы гумусовых веществ.

Однако дальнейшее изучение вопроса как советскими, так и зарубежными учеными опровергло точку зрения на лигнин как на единственный источник гумуса.

 В настоящее время признается участие- в образовании гумусовых веществ всех компонентов растительных тканей, как устойчивых к микробиологическому воздействию (лигнин, дубильные вещества и др.), так и легко разлагаемых (углеводы, белки и др.).

Пути выяснения химизма образования гумусовых веществ весьма разнообразны; к ним относятся:

а)         изучение гумусообразования на модельных веществах, широко использованное немецкими исследователями;

б)        изучение гумификации растительных тканей, при котором наблюдение за изменением строения тканей под микроскопом сопровождалось химическим анализом вновь образующихся гумусовых веществ (Кононова, 1951);

в)         изучение гумусообразования в культурах некоторых микроорганизмов за счет веществ питательной среды (плесневые грибы: Aspergillus и Penicillium — в работе Кононовой и Александровой, 1958; Spicaria elegans — в работе Лаатш с сотр., 1952; актиноми- цеты в работе И. В. Александровой, 1962).

Согласно современным данным о природе гумусовых веществ, они представляют собой сложные полимерные соединения, основными компонентами которых являются ароматические и азотсодержащие органические соединения.

Остановимся на образовании ароматических компонентов гумусовых веществ.

Как уже указывалось выше, одним из источников ароматических компонентов гумусовых веществ является лигнин; количественно его роль в гумусообразовании значительна.

Лигнин представляет собой конденсированную систему, в основе которой лежит ароматическое ядро, являющееся производным фенилпропана:

            сн2—сн2—сн2.

Ароматическое ядро лигнина имеет ряд боковых групп, среди которых большое значение имеет метоксил (ОСН3). Средний элементарный состав лигнина: 64% С; 6% Н; 30% О; содержание метокси- ла 14,5%. Лигнины отдельных растений сильно отличаются между собой по составу; лигнины травянистых растений содержат больше азота и меньше метоксила, чем лигнины древесных пород (по Кононовой, 1951):

N         ОСН3

(в процентах)

Лигнин твердых древесных пород . . . нет           20,0

» мягких древесных пород . . . 0,2—0,3 15,0

» злаков         1,2—1,6 10,0

» бобовых растений 2,9—3,4 5,0

Образование лигнина в растениях тесно связано с процессом дыхания. Катализаторами дыхания являются вещества фенилпропано- вого ряда, которые считаются предшественниками лигнина. После отмирания клеток у высших растений в древеснеющей ткани катализаторы дыхания окисляются, конденсируются и полимеризуются, образуя сложные формы; у низших растений (мхов, лишайников, водорослей) — остаются в простых формах.

Представление об устойчивости лигнинов к разлагающему действию микроорганизмов в настоящее время значительно изменилось. Выяснено, что лигнины могут быть использованы в качестве источника энергии рядом микроорганизмов, причем способность лигнинов разлагаться зависит от степени полимеризации их молекул. В анаэробных условиях лигнин почти не разлагается. В аэробных условиях лигнин разлагается рядом микроорганизмов, особенно многими представителями грибов. Все лигнинразлагающие грибы образуют внеклеточные фенолоксидазы.

В процессе биологического воздействия строение лигнина упрощается; появляются простые ароматические соединения типа полифенолов, которые могут служить компонентами для образования гумусовых веществ путем конденсации с азотистыми соединениями. Возможен также и более глубокий распад лигнинов с разрывом кольца и образованием алифатических кислот. Эти низкомолекулярные соединения не принимают участия в образовании гумусовых веществ.

Источником ароматических компонентов могут быть углеводы и другие соединения алифатического ряда, за счет разложения которых микроорганизмами образуются полифенолы вторичного обмена. Исследованиями Райстрика 1 (Raistrich 1933, 1941) было установлено, что при сбраживании углеводов плесневыми грибами в питательной среде появляются ароматические вещества типа хинонов, которые в живой клетке микроба входят в состав окислительно-восстановительной системы, регулирующей процесс дыхания.

Симонар и Майодон (Simonart et Mayaudon, 1958) выращивали райграсе в атмосфере, содержащей С1402; выделенные из полученных растений глюкозу, целлюлозу, гемицеллюлозу вносили в почву; через несколько дней (через 7 дней в случае глюкозы) в почве были найдены гумусовые вещества, содержащие С14.

К настоящему времени возможность участия микроорганизмов в образовании ароматических компонентов гумусовых веществ за счет углеводов показана в ряде работ русских и зарубежных исследователей. Наиболее детально изучены в отношении возможного участия в формировании гумусовых веществ продукты жизнедеятельности плесневых грибов. Имеются данные и о роли актиномицетов в образовании гумусовых веществ. Так, И. В. Александрова (1962) показала, что в культуре актиномицетов, в которую в качестве единственного источника энергии был внесен крахмал, образуются в процессе обмена компоненты для синтеза молекул гумусовых веществ (белки, аминокислоты, ароматические соединения) и одновременно — темноокрашенныегумусоподобные вещества.

В процессе дыхания бактериальной клетки окислительная стадия окислительно-восстановительной системы (хиноны — полифенолы) регулируется полифенолоксидазами, а восстановительная — дегид- разами. Окислительно-восстановительная система непрерывно функционирует в живой клетке; при выделении из клетки после ее отмирания происходит необратимое окисление.

Химизм образования ароматических соединений из алифатических в живых организмах еще недостаточно ясен. Промежуточными ступенями при образовании фенолов из Сахаров могут быть оксици- клогексаны, такие, как инозит, хинная кислота и шикимовая кислота

Источником азотистых компонентов для гумусовых веществ являются протеины органических остатков и их производные. Содержание протеина в растительных остатках очень разнообразно (от 1 до 30%). Способность разлагать протеины и другие N-содер- жащие вещества широко распространена среди микроорганизмов. Протеолитические ферменты (протеазы) гидролизуют белки, которые распадаются под их воздействием до полипептидов и дальше до аминокислот. Аминокислоты при участии ферментов дезаминаз разлагаются до аммиака и жирных кислот. В анаэробных условиях из аминокислот в дальнейшем образуются амины. Параллельно с распадом за счет продуктов этого распада происходит микробиологический синтез протеинов (ресинтез). При автолизе микробов освобождающиеся протеины вновь служат источником полипептидов, аминокислот и аммиака, принимающих участие в синтезе гумусовых веществ.

В основе образования молекулы гуминовой кислоты лежит реакция ферментативного окисления полифенолов (см. выше) и присоединения азота, что, по Фляйгу (Flaig, 1958), происходит одновременно. Хиноны (продукты окисления фенолов) конденсируются с аммиаком, аминокислотами или полипептидами, состоящими из ряда аминокислот. Связь этих компонентов возможна и в гетероциклической форме, и в форме периферийных цепочек.

Следует подчеркнуть, что не только образование структурных единиц для образования гуминовых кислот, но и конденсация их, т. е. самый процесс гумификации, обязаны жизнедеятельности микроорганизмов: процесс гумификации проходит при участии окислительных ферментов (как фенолоксидазы, дегидрогеназы), выделяемых микробами (Кононова, 1951; Фляйг, 1958).

Вновь образованные гумусовые вещества подвергаются в дальнейшем конденсации и полимеризации. В почвах накопляется комплекс гумусовых веществ — гуминовых кислот, фульвокислот, гуминов, количества и свойства которых чрезвычайно разнообразны в зависимости от условий почвообразования.