|
Почвоведение и география почв |
М.А. Глазовская
Смотрите также:
Биографии биологов, почвоведов
|
Процессы гумификации
Изучение процессов разложения растительных остатков в лабораторных условиях (работы Н. А. Кра- сильникова, Е. Н. Мишустина, М. М. Кононовой) показало определенную последовательность участия основных групп микроорганизмов в разных стадиях разложения: плесневые грибы споровые целлюлозные и неспороносные бактерии ~' миксобактерии ' актиномицеты бактерии
Развитие тех или иных групп микроорганизмов определяется в значительной мере составом растительных остатков. Плесневые грибы и сапрофитные бактерии, участвующие в первой стадии гумификации, используют наиболее доступные органические вещества: углеводы, аминокислоты, простые белки, доступную часть целлюлозы. Позднее появляются целлюлозные миксобактерии (Cytophaga и др.), способные использовать разнообразные углеводы, но азот они усваивают только в минеральных формах. В конце процесса гумификации появляются актиномицеты, которые используют уже трудноразложимые компоненты растительных тканей, а также новообразованные гумусовые вещества.
Под воздействием различных групп микроорганизмов в растительных остатках нарушается связь между тканями, уменьшаются их объем и масса, что свидетельствует о частичной минерализации органических веществ до конечных продуктов (Н20, СО2, NO3 я др.). Растительные остатки буреют, затем темнеют, теряют свою первоначальную форму и образуют аморфную темную массу, неотделимую механическим путем от минеральной части и прокрашивающую верхнюю часть почвенной толщи. Достаточное увлажнение (30—40% воды) и высокая температура (около 26—28° С) с небольшими колебаниями, а также нейтральная реакция ускоряют процессы гумификации.
Скорость разложения растительных остатков, как показали исследования М. М. Кононовой, увеличивается также при воздействии обитающих в почве мелких беспозвоночных, в частности личинок мушки Sciaria, ногохвосток и клещей- Столь же сильное воздействие на скорость разложения оказывают дождевые черви.
В одних и тех же условиях температуры и влажности скорость разложения изменяется в зависимости от химического состава растительных остатков ().
Сравнение химического состава свежих и мумифицированных растительных остатков показало, что наиболее быстро разлагаются крахмал, целлюлоза и вещества, извлекаемые спирто-бензолом; значительно слабее и медленнее — гемицеллюлоза и протеины; наиболее устойчив лигнин ().
Одновременно в клетках разлагающихся тканей, наполненных: микроорганизмами, в частности целлюлозными миксобактериями,. образуются бурые гумусовые вещества. На поздних стадиях разложения идет гумификация и за счет лигнифицированных тканей. Участие разнообразных исходных веществ в образовании гумуса в настоящее время общепризнано. Однако механизм включения высокомолекулярных соединений в гумусовые вещества не вполне ясен.
Большинство ученых (А. Г. Трусов, 1914—1915, и др.) считают, что гумификация — это процесс окисления и конденсации относительно простых, мономерных промежуточных продуктов пир- рольных и бензольных соединений, которые образуются при воздействии оксидия и аммиака, выделяемых микроорганизмами, и кислорода воздуха.
Эта гипотеза получила развитие в.исследованиях и экспериментах М. М. Кононовой, В. Фляйга, Ф. Шеффера, Б. Ульриха и др. Согласно М. М. Кононовой, гумификация протекает по следующей схеме (29):
1. Начальные стадии процесса гумификации растительных остатков идут при участии микроорганизмов и сопровождаются минерализацией части входящих в них компонентов до СОг, НгО, NH3 и др. 2. Все компоненты растительных тканей являются первоисточниками фенольных соединений (продуктов метаболизма и продуктов распада), аминокислот и пептидов (продуктов распада и ре- синтеза). Эти компоненты — структурные единицы, из которых формируются гумусовые вещества. 3. Конденсация структурных элементов происходит путем окисления фенолов фенолоксидазами до хинонов, которые взаимодействуют с аминокислотами и пептидами. 4. Последнее звено в формировании гумусовых веществ — поликонденсация (полимеризация). Это химический процесс. Разные фазы процесса гумификации тесно координированы и могут протекать одновременно.
Другая гипотеза гумификации была предложена И. В. Тюриным в 30-х годах текущего столетия. Она получила развитие в работах Л. Н. Александровой (1949, 1969). Согласно этой гипотезе в процессах конденсации гумусовых веществ участвуют не простые, мономерные, а сложные высокомолекулярные промежуточные продукты распада органических веществ, имеющих циклическое строение (белков, дубильных веществ, лигнина и др.). Биохимическое окисление высокомолекулярных продуктов разложения сопровождается их конденсацией. В процессе окисления и конденсации резко возрастает число карбоксильных групп (СООН), сохраняются и фенолгидроксильные группы (ОН). Это предопределяет кислотную природу вновь образующихся гумусовых веществ.
|
|
К содержанию книги: МАРИЯ АЛЬФРЕДОВНА ГЛАЗОВСКАЯ - Общее почвоведение и география почв
|
Последние добавления:
Сукачёв: Фитоценология - геоботаника
Сукачёв. БОЛОТОВЕДЕНИЕ И ПАЛЕОБОТАНИКА
Жизнь в почве Агрохимик и биохимик Д.Н. Прянишников
Тюрюканов. Биогеоценология. Биосфера. Почвы
Происхождение и эволюция растений