Глава 3. ЦИКЛЫ ВОЗОБНОВЛЕНИЯ ГЛАВНЫХ ПОЧВООБРАЗОВАТЕЛЕЙ

М.А. Глазовская

Смотрите также:

Почва и почвообразование

Почвоведение. Типы почв

Фитоценология - геоботаника

Химия почвы

Книги Докучаева

Происхождение жизни

Геология

Основы геологии

Геолог Ферсман

Черви и почвообразование

Дождевые черви

Вернадский. Биосфера

Геохимия - химия земли

Минералогия

Земледелие. Агрохимия почвы

Справочник агронома

Происхождение растений

Ботаника

Биология

Эволюция биосферы

Земледелие

Геоботаника

Биографии биологов, почвоведов

Эволюция

Живое вещество в почве, биологический круговорот веществ

Органические вещества поступают в почвы за счет жизнедеятельности высших и низших растительных и животных организмов, обитающих внутри почвы и на ее поверхности, за счет прижизненного отмирания отдельных частей растений, а также отмирания отдельных особей или целых популяций. Количество микроорганизмов в почвах очень велико

Бактерии — самая обильная и разнообразная группа почвенных микроорганизмов. Они исчисляются сотнями миллионов в 1 г почвы (). Количество актиномицетов, грибов и водорослей достигает десятков и сотен тысяч в 1 г почвы. Поэтому, несмотря на общую малую массу, микроорганизмы рассеяны по всей почвенной толще и особенно в верхних, наиболее корнеобитаемых и богатых отмирающим органическим веществом горизонтах. В процессе жизнедеятельности микроорганизмы выделяют различные ферменты — катализаторы, ускоряющие разложение растительных и животных органических остатков. При участии микроорганизмов происходят гумификация и минерализация органических веществ, окисление и восстановление органических и минеральных соединений, фикса-- дия атмосферного азота, процессы нитрификации и денитрцфика- ции, сульфуризации и десульфуризации, окисления и восстановления соединений железа и марганца. Процессы гидролиза' и полного- разложения минералов горных пород и почв идут при непременном участии микроорганизмов, которые выделяют в процессе жизнедеятельности различные органические вещества кислотной, а некоторые и щелочной природы, хелатообразователи и реагенты,обладающие сильными восстановительными свойствами.

Микроорганизмы участвуют не только в разложении первичных и вторичных минералов, но и в синтезе новых биогенных минеральных образований в почвах. Синтез осуществляется путем непосредственного захвата микроорганизмами минеральных веществ из среды местообитания и построения из этих элементов скелета, который после отмирания и минерализации органического вещества остается в почве в виде особых биогенных минералов — биолитов (кремневые скелеты диатомовых водорослей и др.).

Ряд вторичных минералов (гидроокислы железа и марганца и др.) концентрируется в результате жизнедеятельности организмов- в микробных колониях. Это наблюдается у железобактерий и, ряда других специфически почвенных микроорганизмов (Т. В. Аристов- ская). Обитающие в почвах бактерии, грибы, актиномицеты, водоросли, простейшие животные (амебы, корненожки, жгутиковые, инфузории) очень быстро размножаются и столь же быстро дами- рают. Продолжительность жизни отдельных популяций 15—20 дней и меньше. За вегетационный период в умеренных поясах Земли сменяется 6—7 поколений, а в субтропических и тропических областях — более 20 поколений за год.

Масса живого микробного вещества в каждый данный момент существования почвы невелика. По расчетам И. В. Тюрина (1946), масса живых бактерий, составляющих основную часть микробного населения, колеблется в различных почвах от 0,2 до 0,8 мг в 1 г почвы. В верхнем слое почвы мощностью 25 см на площади в 1 га масса сухого вещества бактериальных тел составляет от 100 до 500 кг/га.

При отмирании каждой популяции (при 10 популяциях в год) с бактериальными телами в почвы поступает от 15 до 48 ц/га сухого органического вещества (здесь не учтена масса других микроорганизмов, более крупных, чем бактерии). По данным В. А. Ков- ды и И. В. Якушевской (1973), в хорошо удобренных, окультуренных почвах ежегодная биомасса микробных тел равна 200— » 500 ц/га.

Жизнедеятельность организмов вследствие универсального действия и большой скорости биологических циклов оказывает колоссальное влияние на все протекающие в почве химические процессы.

Высшие растения и животные, обитающие в почвах и на ее поверхности, имеют более длительные жизненные циклы. Как и микроорганизмы, они еще при жизни выделяют в окружающую среду разнообразные органические вещества (корневые выделения, вод- нерастворимые органические вещества, вымываемые из наземных частей растений атмосферными осадками, углекислота, выделяемая при дыхании корней и обитающих в почве микроорганизмов). Общее количество прижизненных выделений низших и высших растений трудно поддается учету. Известно, что корневое питание растений идет путем обмена поглощаемых из почвенного раствора катионов и анионов минеральных соединений на эквивалентное количество ионов водорода и анионов органических кислот, выделяемых корнями. И. Н. Гоголев (1965) на основании содержания зольных элементов и азота в лесной травянистой растительности подсчитал количество ионов водорода и анионов органических кислот, поступивших в почву за счет корневых выделений. Оно составило десятки и сотни килограммов в год на 1 га.

Значительное количество органических веществ поступает ежегодно в почвы с наземным и корневым растительным опадом. В каждый данный момент существования почвы масса заключенных в ней живых корней составляет лишь сотые и тысячные доли процента от массы минеральной части почвы. Она зависит от типа растительности и составляет под пустынной и су- хостепной растительностью 2,5—4,5 т/га, под разнотравными степями— 10—12, под высокотравными луговыми степями — до 20 т/ira. Значительна масса корней под лесной растительностью — в верхних горизонтах лесных почв 17—27 т/га. Ежегодно отмирает лишь часть корней (от 25 до 30% их массы).

Данные показывают, что количество растительных органических остатков, ежегодно поступающих в почвы и на их поверхность, составляет для большинства типов растительности десятки центнеров на гектар. Наибольшее количество органических остатков (более 200 ц/га) дают влажные субтропические и тропические леса, наименьшее — тундры и пустыни.

В большинстве случаев на поверхности почв наблюдается накопление лесной подстилки или травянистого войлока. Следовательно, в этих случаях разложение растительных остатков, их гумификация и минерализация идут медленнее, чем поступление нового наземного опада. Каждый год некоторая неразложив- шаяся полностью часть растительных остатков остается на поверхности почв. Если взять отношение запасов подстилки, или войлока, на определенной площади к количеству поступающего на эту площадь ежегодно свежего опада, можно составить представление о скорости разложения органических остатков. Приведенные данные показывают, что в некоторых типах растительности (например, во влажных субтропических и тропических лесах) даже при очень большой величине ежегодного опада разложение его осуществляется менее чем за год (отношение подстилки к опаду — 0,5—0,7). В лиственных лесах умеренного пояса, где ежегодный опад в 7—8 раз меньше, чем в тропиках, на поверхности почвы накапливается почти четырехлетний запас ежегодного опада, в хвойных лесах—15—20-летний. В травянистых типах растительности в степях и саваннах разложение растительных остатков идет быстрее, чем в лесах умеренного пояса, и на поверхности почвы здесь накапливается лишь опад данного года или немного больше. В пустынях опад небольшой, и он быстро минерализуется. Самый малый темп разложения органического вещества в кустарничковых тундрах, где при очень малом количестве ежегодного наземного опада на поверхности почв в подстилках накапливается 92-летний запас органических остатков.

Чем теплее и влажнее климат, тем быстрее в аэробных условиях идет разложение органических веществ. Темп разложения имеет прямую связь с численностью и активностью микроорганизмов и почвенной мезофауны (преимущественно беспозвоночные), обитающих в подстилках и почвах. В разложении подстилки участвуют главным образом членистоногие и дождевые черви. Особенно многочисленны в подстилках микроскопические клещи и ногохвостки. Они питаются растительными остатками, измельчают их, перетирают, пропускают через пищеварительный тракт, где растительный материал подвергается обработке ферментами, ускоряющими гидролиз и окисление. Подобные же функции выполняют мокрицы, муравьи, жесткокрылые, личинки двукрылых.

Дождевые черви затаскивают растительный опад внутрь почвенной толщи, поедают его вместе с минеральной массой и пропускают эту смесь через пищеварительный тракт. Подсчитано, что при относительно небольшой плотности (30 тыс. особей на 1 га) дождевые черви могут переработать за сезон 1,5 т листвы и смешать ее с 15 т минеральной массы.

Масса населяющих почвы мелких беспозвоночных имеет тот же порядок, что и масса микроорганизмов (7—9). Наибольшую долю в массе беспозвоночных составляют дождевые черви — от 200 до 500 кг/га. Суммарная масса членистоногих от 100 до 400 кг/га (табл. 6). При отмирании одной популяции беспозвоночных в почвы поступает от 0,5 до 1 т/га органического вещества в год.

На каждом квадратном метре почвы обитают десятки дождевых червей, тысячи и миллионы микроскопических беспозвоночных. Почвенные беспозвоночные, так же как и микроорганизмы, участвуют в переработке органических остатков, ускоряют биологический круговорот веществ. Велика их роль в рыхлении почвы, перемешивании почвенной массы с органическими остатками и продуктами их гумификации, в склеивании отдельных почвенных частичек между собой и создании специфической копролитовой почвенной структуры.

Итак, живое вещество почвы, продукты его жизнедеятельности и мертвые остатки, подобно воде и воздуху, вновь и вновь возобновляются в почвах

Периоды их возобновления от нескольких дней до нескольких десятков и первых сотен лет. За время существования почвы в ней сменяются многочисленные поколения растительных и животных микро- и макроорганизмов. В почве осуществляются, по образному выражению В. И. Вернадского, «вихри жизни». Каждый такой вихрь имеет незамкнутый характер и оставляет в толще почвы определенный след. Через почву за время ее существования проходят многие тысячи тонн живого активного органического вещества и продуктов его разложения и минерализации.

В почвах, особенно образующихся под травянистой растительностью, результаты воздействия организмов обнаруживаются не только в изменении минеральной основы, но и в накоплении темного, тесно связанного с минеральной частью специфического органического вещества почв — гумуса. Запасы гумуса наиболее высоки в почвах прерий и высокотравных степей (500—700 т/га) и наиболее низки в почвах тундр и пустынь (60—70 ц/га).

Однако и гумус, представляющий собой комплекс сложных, устойчивых против разложения полимеров, постепенно под влиянием специфических групп почвенных микроорганизмов минерализуется и замещается вновь образованным. Скорость кругооборота гумусовых веществ в почвах установлена лишь в недавнее время путем определения содержания в наиболее его устойчивой части радиоактивного углерода 14С.

Метод определения абсолютного возраста органических остатков и образовавшихся из них природных органических веществ основан на том, что в живых организмах в результате постоянного обмена веществ в процессе дыхания, а у зеленых растений при фотосинтезе сохраняется отношение радиоактивного углерода 14С к устойчивому изотопу 12С (как и в атмосфере). По отмирании и преобразовании органических остатков относительное содержание 14С за счет радиоактивного распада относительно уменьшается. Период полураспада 14С 5678 лет. Применение этого метода к определению абсолютного возраста гумуса сначала погребенного в рыхлых отложениях, а затем и в современных почвах показало, что в верхних, наиболее населенных микроорганизмами горизонтах обновление гумуса происходит за 300—500 лет. В нижних горизонтах на глубине 1 м и более, где процессы распада органических веществ идут медленнее, сохраняется более «старый» гумус, возраст которого несколько тысяч лет.

Таким образом, органическое вещество в почвах, консервирующееся в форме гумуса, также участвует в циклических процессах, но более медленных, чем процессы превращения других органических соединений.

Можно подсчитать срок, необходимый для того, чтобы в результате циклических процессов возобновления масса живого вещества уравнялась с массой минеральной основы почвы.

Объемная плотность рыхлых пород от 1,30 до 1,65, средняя 1,5. Следовательно, масса слоя рыхлой породы мощностью в 100 см на площади 1 га 15 тыс. т. Ежегодный растительный опад, как видно из данных табл. 6, от 1 до 25 т на 1 га. Следовательно, время, необходимое для прохождения через почву органического вещества, равного по массе ее минеральной части и образовавшегося лишь за счет растительного опада, лежит в пределах от 15 тыс. лет в арктических тундрах и пустынях до 600—750 лет во влажных тропических и субтропических лесах. Для почв хвойных лесов умеренного пояса, где ежегодный опад равен 3,3—3,5 ц/га в год, этот срок составляет около 4—5 тыс. лет, для степей и саванн-— немногим более 1 тыс. лет.

Если учесть ежегодное поступление органических остатков многочисленных поколений микроорганизмов и животного населения, т. е. учесть и вторичную биологическую продукцию, сроки уравнивания органической и минеральной массы еще более сократятся.

Действительно, если масса бактериальных тел в каждый данный момент составляет в среднем 0,3 т/га, то при смене только пяти поколений в год масса поступивших в почву остатков бактериальных тел достигнет 1,5 т/га в год, или 15 тыс. т за 10 000 лет, т. е. выравнивание масс участвовавших в почвообразовании органических веществ и минералов горной породы произойдет только за счет многократно сменившегося микробного населения.

К содержанию книги: МАРИЯ АЛЬФРЕДОВНА ГЛАЗОВСКАЯ - Общее почвоведение и география почв