Ионы поступают в растение в результате их диффузии из почвенного раствора в клеточные стенки корневых волосков и других эпидермальных клеток. Затем, прежде чем переместиться в другие части растения, они транспортируются в симпласт или апопласт. Если ион поступает в сцмпласт, пройдя через плазмалемму наружной клетки корня, то его последующее передвижение от клетки к клетке будет происходить по плазмодесмам. Кроме того, он может двигаться по апопласту, пока не достигнет пояска Каспари (см.  7.14). Так как ни вода, ни растворенные ионы не могут диффундировать через суберинизи- рованные клеточные стенки, образующие поясок Каспари, все ионы, перед тем как двигаться дальше, должны пройти через цитоплазму клеток эндодермы. Одни ионы могут проникать через мембранные барьеры легче, чем другие. Поэтому свойства плазмалеммы клеток корня важны для контролирования обмена минеральными веществами между почвой и надземными частями растения. Наряду с избирательной проницаемостью мембран большую роль играет также активный транспорт многих ионов. Отрицательно заряженные ионы обычно активно транспортируются в клетку, так как их перемещение в клетку путем диффузии тормозится внутренним отрицательным потенциалом. Избыточное поступление некоторых катионов, например Na+, благодаря диффузии нейтрализуется активным выделением этих ионов из клетки, т. е. они активно выбрасываются растением.

Проникнув в цитоплазму клетки эндодермы, ионы могут продолжить движение по симпластному пути через плазмодесмы к какой-либо клетке перициклического слоя или, покинув симпласт, они могут достичь посредством диффузии или активного транспорта ксилемы или апопластной зоны стелы. Если ионы продолжают транспортироваться по стеле через симпласт, то в конечном счете они должны будут оставить протопласт и пересечь клеточную мембрану, прежде чем попадут в полость какого-либо мертвого элемента коилемного сосуда. Мы знаем, что ионы накапливаются в ксилемных трубках в те периоды, когда наблюдается слабый водный ток. Поскольку при этом ионы должны перемещаться как внутрь по меньшей мере одной клетки, так и из нее, очевидно, что две стороны некоторых мембран, вероятно, эндодермальных клеток, обращенные к поверхности и внутрь корня, должны обладать разными ионотранспортными свойствами.

Поступив в ксилему, ионы не могут перейти обратно .в симпласт, так как их диффузии препятствует избирательная проницаемость клеточных мембран, в то же время их путь в почву через апопласт блокирован пояском Каспари. Накопление ионов в ксилеме увеличивает концентрацию растворенных веществ в ксилемном соке, что может привести к развитию корневого давления, рассмотренного в гл. 6. Ионы в ксилеме, переносимые восходящим транспирационным током, перед проникновением в протопласт живой клетки должны быть вновь поглощены плазмалеммой. Каков бы ни был путь ионов, растение, очевидно, сводит к минимуму число плазмалеммных барьеров, которые данный ион должен пересечь, чтобы достичь своей конечной цели.

Подвижность минеральных ионов

После поступления в ксилему корня большинство ионов транспортируется в надземные части растения, но некоторые попадают во флоэму и переносятся вместе с друшми растворенными веществами к потребляющим клеткам в растущем корневом апексе и к зонам запасания питательных веществ. Вновь поглощенные ионы свободно перемещаются по растению. Однако использование этих ионов в клетке может быть связано с их включением в какую-нибудь структурную молекулу. Формирующиеся ткани требуют непрерывного снабжения всеми основными минеральными ионами. Бели все они поступают из почвы, то растение не испытывает никаких трудностей. Однако когда какого-либо минерального иона нехватает, его иногда можно получить при распаде сформировавшихся ранее молекул в старых клетках. Так, N, образующийся при расщеплении аминокислот, и Mg2+, возникающий при распаде хлорофилла, передвигаются из более старых частей растения в молодые растущие клетки. Такое перемещение подвижных питательных элементов осуществляется, вероятно, по флоэме. Удаление этих элементов из более старых клеток ускоряет старение и вызывает появление симптомов минеральной недостаточности в более старых частях растения.

Некоторые минеральные элементы прочно связываются в клетке и, поступив в «ее однажды, не выносятся оттуда. Симптомы дефицита таких неподвижных элементов наблюдаются в самых молодых тканях. Са2+ и Fe2+(+>— два элемента, в которых часто ощущается недостаток, что и вызывает развитие заметных симптомов их дефицита в растущих тканях. В отсутствие Са2+ не может формироваться срединная пластинка новых клеток. Поскольку нормальная проницаемость мембраны также зависит от соответствующего обеспечения кальцием, апекс перестает расти и вскоре отмирает. Железо необходимо для синтеза хлорофилла. Оно является также компонентом ферредоксина и цитохромов. При недостатке железа растения часто обнаруживают полную этиоляцию самых молодых листьев. Независимо от того, подвижны или неподвижны дефицитные элементы, нормальный интенсивный рост растения можно восстановить лишь после действительно полного обеспечения его всеми необходимыми элементами питания.

КРАТКОЕ СОДЕРЖАНИЕ ГЛАВЫ

Из 16 потребляемых растениями химических элементов четыре (С, Н, О, N) извлекаются ими из содержащихся в атмосфере двуокиси углерода, воды и азота в процессе фотосинтеза и азотфиксации; остальные 12 происходят из материнской породы. При своем разрушении она дает начало почве, на которой растут растения. Почвенные минеральные вещества поглощаются обычно из раствора. Но растения благодаря своей метаболической активности могут разрушать крупные частицы породы. Поглощение ионов протекает с использованием энергии АТР и, следовательно, требует аэробных условий в корнеобитаемой среде.

Растения можно выращивать методом гидропоники, который заключается в том, что корни растений помещают в аэрируемые химические растворы, содержащие все необходимые питательные макроэлементы (К, Са, Mg, N, S и Р) и микроэлементы, включая Fe, Mn, Си, Zn, Mo, В и С1. В отсутствие или при относительной недостаточности любого элемента появляются типичные симптомы дефицита. Их можно устранить путем внесения солей, содержащих необходимые элементы.

С, Н, О, N, S и Р функционируют преимущественно в качестве компонентов таких структурных элементов, как углеводы, белки и нуклеиновые кислоты; кальций тоже частично выполняет структурную функцию как компонент пектата кальция, присутствующего в межклеточном цементирующем веществе растительных тканей. Калий участвует главным образом в регуляции тургора, а другие элементы функционируют преимущественно в качестве коферментов или составных частей кофер- ментов, особенно тех, от которых зависит осуществление окислительно-восстановительных реакций. Сера в форме сульфгид- рильных групп также может участвовать в окислительно-восстановительных реакциях. Фосфор благодаря наличию богатой энергией фосфатной связи служит в качестве посредника во многих биохимических реакциях. Молибден, вовлекаемый в восстановление нитратов, не нужен растению, если под него вносят восстановленный азот в форме аммиака, мочевины или аминокислот. Растения, обеспеченные соответствующими минеральными элементами, абсолютно независимы от внесения органических веществ. Однако последние, как правило, улучшают почву, на которой растут растения. Почвенные микроорганизмы вырабатывают вещества, склеивающие мелкие почвенные частицы в более крупные комочки. Этот процесс обеспечивает соответствующую аэрацию почвы, предотвращая излишнее уплотнение мелких почвенных частиц.

Фиксация азота, осуществляемая некоторыми свободноживу- щими бактериями и сине-зелеными водорослями, происходит также и в клубеньках корней бобовых и других растений, зараженных бактериями рода Rhizobium. Фиксация сводится к присоединению молекулы N2 к молибдевсодержащему ферменту нитрогеназе с последующим АТР-зависимым восстановлением азота до аммиака при использовании электронов и протонов молекул субстрата, которые при этом окисляются. Азотфикси- рующая система может также восстанавливать ацетилен в этилен. Этот принцип лежит в основе определения фиксации азота интактными растениями в поле. Внесение восстановленного азота под азотфиксирующие растения, живущие в симбиозе с бактериями, снижает способность последних фиксировать азот в результате действия механизма ингибирования по принципу обратной связи. Нитрогеназа очень чувствительна также к Ог, и считается, что красноватый леггемоглобин (LHb), присутствующий в активных клубеньках, обеспечивает анаэробное окружение путем связывания свободного Ог в виде LHb-Ог. Фиксированный азот быстро появляется в аминогруппе глутаминовой кислоты в результате прямого аминирования а-кетоглутаровой кислоты. Глутаминовая кислота в свою очередь может служить для переаминирования других кетокислот, превращающихся в аминокислоты.

Движение ионов через мембраны происходит частично благодаря электрохимическим градиентам и частично с помощью локализованных в мембранах насосов. Когда транспорт осуществляется по электрохимическому градиенту, ионы сначала присоединяются к особым участкам на мембране (пермеазам). Затем они проникают в клетку в соответствии с уравнением Нернста, если общий эффект градиента их концентрации по обе стороны мембраны и электрический трансмембранный потенциал обеспечивают движущую силу, направленную внутрь. Транс-, мембранные потенциалы образуются двумя путями: 1) в результате диффузии как анионов, так и катионов, которые, однако, движутся через мембрану с разными скоростями; 2) благодаря электрогенному транспорту с прямым использованием энергии для прокачивания протонов, анионов или катионов через мембрану против их электрохимических градиентов. Оба этих процесса всегда действуют таким образом, что внутри клетки создается более отрицательный заряд по сравнению с зарядом вне ее.

Окруженные мембранами клетки соединены плазмодесмами и составляют единое целое (континуум), называемое симплас- том, который отделен от апопласта (стенки и межклетники). Ионы могут перемещаться либо по симпласту, либо по апопласту как до прохождения через эндодерму, так и после. Переход ионов из одной системы в другую осуществляется путем избирательного проникновения их через мембрану. Поскольку разные растворенные вещества движутся через нее с неодинаковой скоростью и поскольку даже органеллы окружены мембранами, последние обеспечивают компартментацию биологических систем.

рекомендуемая литература Минеральное питание

Epstein Е. 1972. Mineral Nutrition of Plants: Principles and Perspectives, New York, Wiley.

Hewitt E. ]., Smith T. A. 1976. Plant Mineral Nutrition, London, English Universities Press.

Метаболизм азота

Beevers L. 1976. Nitrogen Metabolism in Plants, New York, Elsevier.

Brill W. L. 1977. Biological Nitrogen Fixation, Scientific American, 236 (3), 68—8.1.

Поглощение ионов

Anderson W. P. 1973. Ion Transport in Plants, London-New York, Academic Press.

Clarkson D. T. 1974. Ion Transport and Cell Structure in Plants, New York, McGraw-Hill.

LUttge U., Higinbotham N. 1979. Transport in Plants, Berlin-Heidelberg-New York, Springer-Verlag.

LUttge V., Pitman M. G. eds. 1976. Transport in plants* II. Part A: Cells, Part B: Tissues and Organs, Encyclopedia of Plant Physiology, New Series, Vol. 2, Berlin-Heidelberg-New York, Springer-Verlag.

Zimmermann U„ Dainty I. 1974. Membrane Transport in Plants, Berlin-Heidelberg-New York, Springer-Verlag.

ВОПРОСЫ

7.1.      В качестве основных питательных веществ сейчас выделены 16 элементов. Предполагаете ли вы, что в будущем к этому списку могут быть добавлены другие элементы? Если да, то почему они до сих пор еще не были открыты?

7.2.      Некоторые питательные вещества считаются основными, так как они представляют собой составную часть главных органических молекул в растении. Назовите две важные органические молекулы, в состав которых входят: а) азот, б) фосфор, в) сера. Какую функцию выполняют остальные основные элементы, которые не входят в структуру органических молекул?

7.3.      Опишите подробно, как установить, имеет ли натрий существенное значение для высших зеленых растений.

7.4.      Рассмотрите несколько способов, с помощью которых можно определить степень обеспеченности данного растения основными минеральными элементами.

7.5.      Растения пшеницы, выращиваемые в среде с дефицитом кремния, становятся высокочувствительными к поражению грибами н могут погибнуть вследствие заражения. Можете ли вы из этого заключить, что кремний является основным элементом для пшеницы? Объясните

7.6.      Недостаток железа в почве вызывает хлороз ткани между жилками молодых листьев, тогда как недостаток азота обусловливает общее пожелтение старых листьев. Почему недостаток железа и азота влияет на ткани разного возраста?

7.7.      Почва, богатая фосфатом кальция, в действительности поставляет слишком мало фосфора для оптимального роста растений. Объясните.

7.8.      Болезнь «мелколистности» персика, которая, как известно, вызывается недостатком цинка, первоначально преодолевалась в поле внесением больших количеств коммерческого сульфата железа. Объясните.

7.9.      Внесение удобрений под растения гороха, растущие на почве с азотной недостаточностью, может и не привести к существенному улучшению их роста. Почему?

7.10.    Восстановление нитратов до аммиака в зеленой водоросли хлорелла значительно ускоряется под влиянием света. Каков возможный механизм этого влияния?

7.11.    Большинство растений растут лучше всего при использовании нитратов в качестве источника азота, но некоторые, по-видимому, предпочитают

ион аммония. Что, по вашему мнению, является биохимической причиной этого различия в поведении растений?

7.12.    Проследите биохимические метаболические пути молекул азота и углекислого газа в растении, начиная с атмосферы и кончая их появлением в той или иной аминокислоте.

7.13.    Часто наблюдается, что лишайники растут на голой скале. Что является источником их минерального питания? Что говорит это о роли лишайников в почвообразовании?

7.14.    Каким образом органическое вещество почвы способствует увеличению сельскохозяйственной продуктивности?

7.15.    Почему обработка почв, занятых раньше травами, может вызвать эрозию, смыв почвы водой и ее сиос ветром?

7.16.    Проследите путь иона калия по мере его продвижения из почвы к листу. Какие силы вовлечены в это движение?

7.17.    Быстро делящиеся клетки апикальной меристемы отделены от дифференцированных сосудистых элементов недифференцированными клетками зоны растяжения. Каким образом меристематические клетки получают воду и питательные вещества, необходимые для их высокой метаболической активности?

7.18.    Поясок Каспари в эндодермальных клетках может играть важную роль в поглощении солей ксилемой корня, а также воды в условиях положительного корневого давления. Объясните функцию пояска Каспари в отмеченных явлениях.

7.19.    Вещества могут поступать в клетку различными путями. Каков механизм и каковы движущие силы:

1)        быстрого поступления в клетку неионизированной и нерастворимой в липидах молекулы, такой, как сахароза?

2)        поступления мелкой липидорастворимой молекулы?

3)        «пассивного» поступления положительно заряженного иона?

4)        «активного» поступления отрицательно заряженного иона?

7.20.    Если растительную клетку с отрицательным внутренним потенциалом поместить в раствор с такой же концентрацией катионов, как и в клетке, то будут ли при этом двигаться катионы? Если будут, то как и почему?

7.21.    Какие процессы обусловливают активное поглощение иоиов? Назовите два критерия, по которым активное поглощение отличается от пассивного.

7.22.    Ионы могут передвигаться от клетки к клетке либо по плазмодесмам, либо пересекая плазмалемму, диффундируя затем через свободное пространство и опять пересекая другую плазмалемму. Какую уникальную функцию выполняет каждый из этих путей?