Историческая биогеография. Викариантная модель и концепция «оттесненных реликтов». Фитоспрединг

 

История Земли. Эволюция биосферы


 

Историческая биогеография. Викариантная модель и концепция «оттесненных реликтов». Фитоспрединг

 

 

Биогеография — наука о закономерностях географического распространения живых существ. Всякое живое существо экологически связано с определенным типом ландшафта, или шире - с одной из природных (ландшафтно-климатиче- ских) зон: белый медведь - с арктическими льдами, лось -с тайгой, верблюд — с пустыней. С другой стороны, ареал (область распространения) некоей группы организмов в той или иной степени отражает и историю его формирования: район происхождения, время расселения, действие преград (неполнозубые, широконосые обезьяны и кавиморфные грызуны ограничены Южной Америкой, что отражает долгую изоляцию этого континента, нарушенную лишь недавно возникновением Панамского перешейка).

 

В соответствии с этими двумя аспектами биогеографию подразделяют на ландшафтную, которая является фактически разделом экологии, и историческую. Например, верблюды распространены ныне в пустынях Азии - Центральной (двугорбый бактриан) и Передней (одногорбый дромадер); так вот, ландшафтная биогеография призвана ответить на вопрос о том, почему верблюды живут в зоне пустынь (а не в субтропических лесах или, скажем, в тайге), а историческая - почему верблюды распространены лишь в Азии и отсутствуют в Австралии и Северной Америке (где есть вполне вроде бы подходящие для них пустыни).

 

Возможных вариантов тут два: то ли верблюды этих континентов по каким-то причинам не достигли, то ли они здесь раньше жили, но вымерли. Но можно ли прийти к определенным историческим выводам, исходя лишь из особенностей их современного распространения? В принципе можно. Ближайшие родственники верблюдов, ламы, распространены в Южной Америке, так что каким бы путем ни расселялись мозоленогие (хоть из Азии в Южную Америку, хоть наоборот — из Южной Америки в Азию), миновать Северную Америку они никак не могли. Соответственно, на этом материке мозоленогие наверняка жили, но вымерли, а вот Австралии этот подотряд, видимо, не достиг — так же, как все прочие плацентарные млекопитающие (кроме летучих мышей). Ископаемые находки подтверждают эту реконструкцию (верблюды произошли в Северной Америке и исчезли там совсем недавно), однако так бывает далеко не всегда.

 

Давайте попытаемся реконструировать историю сумчатых, исходя лишь из их современного распространения: Австралия и Южная Америка (опоссум проник в Северную Америку из Южной недавно, по панамскому мосту). В прежние годы, когда положение материков принималось неизменным, приходилось предполагать, что сумчатые возникли в Северном полушарии, затем проникли в Австралию (из Азии) и Южную Америку (из Северной), после чего вымерли на северных материках. По нынешним же временам логично предположить, что группа эта никогда не проникала на территорию Арктогеи (ну, кроме опоссума), будучи на протяжении всей своей истории изолированной на южных материках - так же, как, например, «южноамериканские копытные». Она возникла в конце мела, когда фрагмент Гондваны, объединявший Южную Америку, Австралию и Антарктиду, был уже изолирован от остального мира, и расселилась по нему до эоцена, когда от него отделилась Австралия. Ископаемые находки, однако, рисуют иную картину. Сумчатые действительно появились в Южной Америке в позднем мелу, а потом через Антарктиду проникли в Австралию; родиной их, однако, является Северная Америка, откуда они — через Гренландию — заселили также Европу, где дожили до неогена, так и не проникнув ни в Азию, ни в Африку ( 62).

 

Рассмотренная ситуация наглядно демонстрирует два момента. Во-первых, насколько опасно в историко-биогео- графических реконструкциях опираться лишь на современное распространение группы (что делается биогеографами сплошь и рядом). Во-вторых, насколько эти реконструкции зависят от концепций, господствующих в геологии, - о корректности каковых концепций биогеографы (естественно!) профессионально судить не могут и вынуждены многое принимать «на веру». В этом смысле весьма показательна история изучения дизъюнктивных (разорванных) трансокеанических ареалов.

 

Многие животные и растения распространены лишь на южных оконечностях разобщенных ныне океанами материков Южного полушария ( 63). Происхождение этих дизъюнкций издавна интриговало биогеографов. В XIX в. предполагали, что эти живые существа проникали из одной части их современного ареала в другую по неким <гвременным сухопутным мостам» - обширным участкам суши между континентами (расположение последних считалось тогда неизменным), которые впоследствии погрузились в океан. Типичный пример такого рода реконструкций — Лемурия, гипотетическая суша в Индийском океане, «созданная» биогеографами для того, чтобы напрямую «провести» из Африки в Индию лемуров, слонов, панголинов и т. п. Надо заметить, что сторонники этого направления быстро вошли во вкус и, по едкому замечанию Ч. Дарвина, принялись печь подобные «временные мосты», как блины.

 

Хотя ныне эти реконструкции представляют лишь исторический интерес (они, помимо всего прочего, противоречат концепции изостазии), рациональное зерно в их «констатирующей части» определенно содержалось. Так, ботаник Дж. Гу- кер (1860) на огромном материале продемонстрировал высокое единство биоты материков Южного полушария (вспомним нотофагусовые леса на юге Австралии, в Новой Зеландии и в Чили). Последователи Гукера предполагали автохтонное — на месте своего нынешнего распространения развитие биоты южных континентов, изолированных от северных и соединенных между собою некими сухопутными связями. Предполагалось, что одним из основных источников формирования этой биоты могла служить Антарктида, еще не покрытая тогда ледником и имевшая существенно большие размеры, чем ныне. Итак, в рамках этой концепции основное внимание уделялось единству Южной биоты и обеспечивающим ее механизмам расселения.

 

Иной взгляд на природу южнополушарных дизъюнкций высказывал зоолог А. Уоллес (1876). Он полагал, что основные формообразовательные процессы идут на блоке северных континентов, откуда более молодые и продвинутые формы животных и растений оттесняют более древних и архаичных все дальше к югу. Южные оконечности материков Южного полушария являются, таким образом, «последней линией обороны» этих реликтовых (сохранившихся от более древних эпох) групп, которые в прежние времена имели гораздо более широкое, обычно панконти- нентальное, распространение. С этой точки зрения нет принципиальной разницы между трансокеаническими дизъюнкциями и дизъюнкциями, расположенными на одном материке (например, европейско-дальневосточными, как у жерлянок): и те, и другие возникают в результате сокращения исходного ареала и вымирания «соединительных звеньев». Концепцию Уоллеса (ее позднее назвали теорией от- тесненных реликтов) подтверждали ископаемые находки — многие «крайне-южные» ныне животные и растения (араукарии, саговники, двоякодышащие рыбы, бескилевые птицы и т. д.) действительно обитали раньше на северных континентах. Пауки-археиды (см.  63), например, были первоначально открыты в ископаемом состоянии - в эоценовом балтийском янтаре, — и лишь спустя несколько десятков лет в Южном полушарии были найдены их современные представители. В рамках этой концепции (в отличие от Гуке- ровской) акцент переносился на архаичность и реликтовый характер Южной биоты.

 

 

 Смотрите также:

 

доказательства эволюции - палеонтологические, сравнительно...

Среди доказательств эволюции исторического развития организмов и их филогенетической связи главными являются: палеонтологические, сравнительно-эмбриологические, сравнительно-анатомические, клеточные, генети- ко-биохимические и биогеографические.

 

Создание внегалактической астрономии. Исследования Гершеля.

СОДЕРЖАНИЕ: Концепции современного естествознания.
Этим естествознание наступившей новой исторической эпохи существенно отличалось от
...с одной стороны, о качественно простых природах, а с другой, - о чём-то более близком будущим объяснительным моделям...

 

Глобальный эволюционизм. Философский принцип развития мира.

Такой моделью является концепция глобального эволюционизма.
Данный принцип указывает на глубокое внутреннее единство закономерностей исторической эволюции Вселенной, Универсума и предпосылок возникновения и эволюции органического мира вплоть до...