Происхождение травоядных и хищников

Сообщество наземных позвоночных в кайнозое развивалось независимо на трех разобщенных территориях, фау- нистические контакты между которыми практически отсутствовали. Австралия (с ее сумчатыми и однопроходными) изолирована и поныне, а Южная Америка сохраняла свою обособленность от остальной суши вплоть до плиоцена, когда возник Панамский перешеек; отсюда и проистекает современное разделение мира на три зоогеографические области: Нотогея (Австралия), Неогея (Южная Америка) и Арктогея (Евразия, Африка и Северная Америка). Так вот, по мнению Жерихина (1993), во всех этих трех областях травяные биомы возникали независимо, на базе совершенно различных комплексов крупных млекопитающих; собственно говоря, есть серьезные основания полагать, что млекопитающие по- настоящему вышли в крупный размерный класс лишь в травяных биомах.

Раньше всего (в среднем эоцене) этот процесс начался в Южной Америке. Там среди исходно листоядных «южноамериканских копытных» возникают первые травоядные формы, а также появляются гигантские травоядные броненоспы-глиптодонты, смахивающие на небольшой танк ( 54, а). В среднем же эоцене в Южной Америке впервые обнаруживаются и пыльцевые спектры с высоким содержанием пыльцы злаков, палеопочвы степного типа, а также фосси- лизированные навозные шары, принадлежащие жукам- навозникам. Позднее, в олигоцене и особенно в миоцене, здесь возникает в высшей степени своеобразный комплекс пастбищных травоядных. Он включал неполнозубых (глиптодонтов и наземных ленивцев), «южноамериканских копытных» (различные литоптерны демонстрирует сильное конвергентное сходство частью с лошадьми, частью с верблюдами, у пиротериев много общего со слонами, а среди нотоун- гулят были формы, схожие и с носорогами, и с бегемотами, и с кроликами ( 54, б -г), а также гигантских кавио- морфных грызунов (некоторые из этих родственников морской свинки достигали размеров носорога) и просуществовал влоть до установления в плиоцене сухопутной связи с Северной Америкой.

Что же касается хищников, то они в древней южноамериканской фауне всегда были в дефиците. Ни один из здешних отрядов плацентарных по не вполне понятным причинам так и не дал плотоядных форм — эту роль исполняли исключительно сумчатые. Довольно разнообразные боргие- ниды несколько напоминали собак (но еще больше - тила- цина, тасманийского сумчатого волка), а тилакосмилюс вполне заслуживает названия «сумчатый саблезубый тигр» и являет собою поразительный пример конвергенции с саблезубыми кошками Северного полушария ( 54, д— е). Дефицит маммальных хищников (на «несбалансированность» здешних фаун обратили внимание А. С. Раутиан и Н. Н. Каландадзе, 1987) привел к тому, что эту нишу заполняли самые неожиданные персонажи.

Так, с палеоцена по миоцен здесь существовали себекозухии — сухопутные крокодилы с высокой и узкой мордой (предполагают, что их образ жизни напоминал современных комодоских варанов), а в эоцене появились дожившие до плейстоцена фороракосы — гигантские (до 3 м ростом) нелетающие хищные птицы, принадлежащие к журавлеобразным

В Австралии (Нотогея) формирование травяного биома началось много позже, в неогене; здесь явно сыграл роль дрейф этого континента по направлению от полюса к экватору — в результате значительная часть его территории попала в условия засушливого климата.

Основу здешнего сообщества пастбищных млекопитающих составили крупные травоядные сумчатые - кенгуру и вымершие на памяти человека дипротодонты (их иногда, из-за двух крупных резцов, не слишком удачно называют «кроликами ростом с носорога»). Как и в древней южноамериканской фауне, здесь отчетливо прослеживается дефицит хищников: известны лишь два крупноразмерных хищных млекопитающих — тилацин (тасманийский сумчатый волк) и древесный тила- колео, которого по аналогии можно назвать «сумчатым леопардом». Недостаток маммальных хищников возмещался (опять-таки как в Южной Америке) за счет рептилий - исполинских варанов-мегаланий длиною до 7 м и сухопутных крокодилов, сходных по образу жизни с себекозухиями; хищных нелетающих птиц здесь не возникло, однако некоторые из австралийских страусов, судя по всему, выполняли роль падалыциков.

Третий случай формирования травяного биома — Аркто- гея. Здесь ситуация осложняется тем, что он формируется на единой таксономической основе (кондиляртровой), но, судя по всему, независимо в Евразии и в Северной Америке. Сообщество пастбищных млекопитающих первоначально составляют непарнокопытные (тапиры, носороги в широком смысле и халикотерии ) и нежвачные парнокопытные (свинообразные и верблюды); чуть позже к ним добавляются примитивные трехпалые лошади и жвачные парнокопытные {олени) ( 55). Помимо потомков кондиляртр нишу крупных растительноядных пытались освоить лишь диноцераты — специализированные потомки каких-то крайне примитивных териевых млекопитающих ( 55, б), однако уже в эоцене эта группа полностью вымерла.

Единство комплекса «северных» копытных достаточно высоко; самое же интересное состоит в том, что хотя практически все эти группы имеют американское происхождение (они проникали в Евразию через Берингию — области вокруг Берингова пролива, где тогда обсыхали обширные участки шельфа), травяные биомы с их участием в Азии начинают складываться заметно раньше, чем в Америке. В Центральной Азии саванны возникают уже в конце эоцена (появившиеся в это время гигантские безрогие носороги вроде индрикотерия — «гибрид слона и жирафа», самое крупное наземное млекопитающее высотой 6 м в холке ~ явно обитали в открытом ландшафте, а не в лесу), тогда как в Америке это происходит в олигоцене. В Африке же травяных биомов, судя по всему, не существовало до миоцена; парнокопытные и непарнокопытные проникли сюда из Евразии сравнительно поздно, а эндемичные для этого континента хоботные (слоны и мастодонты) были в это время мелкими и чисто листоядными и, видимо, не могли удерживать сукцессию на безлесой стадии.

Что касается хищных млекопитающих, то на севере они, в отличие от южных континентов, были только плацентарными: сумчатые вообще существовали здесь очень недолго и так и не сумели выйти из ниши мелких насекомоядных. До того, как в этих краях появились специализированные плотоядные формы из креодонтов ( 56, а) и современных хищных (Carnivora), в этой роли подвизались своеобразные копытные — мезонихиды ( 56, б—в). Мезонихиды были всеядными существами (как полагают, «более плотоядными, чем кабан, но менее плотоядными, чем медведь»); они часто достигали размеров гиены, а эндрюсарх из палеоцена Внутренней Монголии был крупнейшим наземным хищным млекопитающим - его череп достигает в длину 85 см . Как это ни удивительно, именно от мезонихид ведут свое происхождение китообразные.

До олигоцена ситуация в травяных биомах Арктогеи и Южной Америки развивалась параллельно. И там, и там основными травоядными являлись копытные, потомки различных кондиляртр (на Севере непарно- и парнокопытные, на Юге - «южноамериканские копытные»). И там, и там хищники были явно примитивнее своих жертв (на Юге сумчатые, на Севере - архаичные всеядные копытные, мезо- нихиды): расклад, разительно отличающий палеоген от мезозоя. И там, и там дефицит маммальных хищников возмещался за счет рептилий и птиц: сухопутных крокодилов (на Юге себекозухии, на Севере — баурузухии) и гигантских нелетающих журавлеобразных (на Юге фороракосы, на Севере — диатримы). Ситуация эта радикально изменилась, когда на эволюционную сцену вышли современные хищные (отряд Carnivora), и лучше всего это видно как раз по немедленному исчезновению в олигоцене всех этих «эрзац-хищ- ников» - всеядных мезонихид, сухопутных крокодилов и диатрим, а также креодонтов (предков карнивор). Интересно, что в то же самое время исчезают и архаичные некопытные растительноядные — диноцераты.

В миоцене единство территорий Северного полушария возрастает: возникает прямой транссредиземноморский контакт между Европой и Африкой, исчезновение Тургайского моря на месте Западной Сибири облегчает миграции между Европой и Центральной Азией. Главное же - возникают открытые ландшафты в чисто лесной доселе Берингии, и эта территория превращается для степных фаун Азии и Америки из «фильтра» в «коридор». С того времени травяной биом становится фактически единым по всей Арктогее, причем каждая из территорий вносит свой вклад в становление его фауны, обретающей уже вполне современные черты.

Из Америки приходят травоядные (в смысле — не листоядные) лошади, из Азии - полорогие (быки и антилопы) , из Африки — хоботные (слоны и мастодонты); вместе с еще некоторыми группами копытных, как «новыми» (жирафы и бегемоты), так и «старыми» (носороги), они формируют так называемую гиппарионовую фауну {гиппарион — одна из трехпалых лошадей). Та же картина и с хищными, входящими в гиппарионовую фауну: кошки произошли в Америке, псовые — исходно тоже, однако стайную социальную организацию (ставшую для этой группы ключевым фактором успеха) приобрели уже в Азии, гиеновые (тогда среди них были не только падалеяды, но и активные хищники типа гепарда) - в Африке. Интересно, что кошки исходно были саблезубыми; позже, в миоцене, возникли кошки современного типа, однако возврат к саблезубости (что, очевидно, дает преимущества при охоте на крупную добычу с прочной шкурой) происходил у кошачьих многократно и независимо.

В начале плиоцена (7-8 млн лет назад) самой природой был поставлен грандиозный эволюционный эксперимент: установилась сухопутная связь между Северной и Южной Америками через Панамский перешеек, и их фауны — североамериканская (являющаяся частью Арктогеи) и южноамериканская (пребывавшая весь кайнозой в условиях островной изоляции) - вступили в прямой контакт между собой. Произошло перемешивание фаун: на Севере появились сумчатые, неполнозубые (броненосцы, глиптодонты и наземные ленивцы), кавиморфные грызуны и фороракосы, на Юге - высшие грызуны (хомякообразные), непарнокопытные (лошади и тапиры), парнокопытные (свинообразные, верблюды и олени), хоботные (мастодонты) и хищные (еноты, куньи, псовые, медведи и кошки).

Окончательные результаты Великого американского обмена (как назвал эти события Дж. Симпеон, 1983) оказались, однако, для Севера и Юга весьма различными. Североамериканская фауна просто-напросто обогатилась тремя экзотическими «иммигрантами» (опоссумом, девятипоясным броненосцем и древесным дикобразом), тогда как на Юге произошла настоящая катастрофа, почище любых астероидных импактов: здесь полностью вымер весь пастбищный комплекс из «южноамериканских копытных», гигантских кавиморфных грызунов, хищных сумчатых и фороракосов, не выдержавших конкуренции с высшими копытными и карниворными хищниками ( 57). Надо полагать, что судьба австралийских сумчатых и однопроходных, возникни у этого континента прямой сухопутный контакт с Азией, была бы столь же незавидной... Вообще в истории Великого американского обмена легко усмотреть прямые (и печальные) аналогии с человеческой историей: вспомним, чем обернулся «контакт» с европейской цивилизацией для древних самобытных культур доколумбовой Америки и Черной Африки.