Эволюция наземных позвоночных: поздний мезозой. Завроморфный мир. Маммализация териодонтов. Динозавры и их вымирание

Итак, мы знаем, что с самого момента появления истинно наземных позвоночных - амниот - произошло их разделение на две эволюционные ветви: тероморфов и завромор- фов. Обе группы возникли одновременно, в позднем карбоне, но первоначальный успех оказался на стороне тероморфов (с их неороговевшими покровами, благоприятствующими активной терморегуляции, относительно большим мозгом и высоким уровнем метаболизма); они доминировали в позднем карбоне и перми. Однако в триасе высшие завро- морфы - архозавры — одержали верх над высшими теромор- фами - терапсидами, начисто вытеснив последних из крупного размерного класса. «Изобретенная» архозаврами жизненная форма бипедального хищника оказалась столь совершенной, что на протяжении всего мезозоя наземных хищников иного типа не возникало вовсе, а крупный размерный класс оказался полностью закрыт и для тероморфов, и для прочих (не-архозавровых) завроморфов. Судя по всему, мы тут опять имеем дело со случаем «абсолютного оружия» (они уже знакомы нам по ситуациям с вендским зоопланктоном и карбоновыми стрекозами). Терапсидам удалось-таки «выставить на конкурс» свою модель высокоподвижно-го хищника (с двумя парами парасагитальных конечностей, с красной мускулатурой и частичной теплокровностью), однако они поспели «к шапочному разбору», когда экологические ниши были уже поделены.

Эволюция архозавров выглядит так. От пермо- триасовых текодонтов обособились к концу триаса все остальные отряды: крокодилы, птерозавры и два отряда динозавров - ящеротазовые (Saurischia) и птицетазовые (Orni- tischia). К ящеротазовым относятся такие на первый взгляд несхожие друг с другом формы, как хищные двуногие тероподы (размером от тиранозавра -6м высотой, самый крупный наземный хищник всех времен - до прекурзора, величиной с ворону) и четвероногие растительноядные завроподы - самые большие наземные животные (диплодок достигал 26 м в длину при весе 30 т) . К птицетазовым принадлежат исключительно растительноядные формы, по большей части крупные и очень крупные: двуногие гадрозавры (утконосые динозавры) и игуанодоны и вторично-четвероногие анкилозавры (панцирные динозавры), стегозавры и церато- псиды - рогатые динозавры ( 45).

От мелких хищных теропод позднее произошли птицы. Следует отметить, что текодонты еще в триасе «изобрели» практически все жизненные формы, которыми архозавры пользовались потом на протяжении всего мезозоя: хищные бипедальные орнитозухии принципиально не отличались от теропод, растительноядные этозавры с мощным панцирем весьма походили на четвероногих птицетазовых, а полуводные фитозавры — это просто крокодил-крокодилом. Подчеркнем: указанные пары (как, например, фитозавр - крокодил) не связаны сколь-нибудь тесным родством, речь идет именно о реализации определенных экологических стратегий ( 46).

Когда говорят о структуре мезозойского сообщества наземных позвоночных, сразу замечают, что крупный размерный класс (Е. Олсон назвал его «доминантным сообществам») в нем был полностью сформирован архозаврами: и фитофаги, и хищники здесь представлены сперва текодонтами, потом динозаврами. Реже обращают внимание на другое обстоятельство: малый размерный класс («субдоминантное сообщество») оказался для архозавров почти закрытым — ровно в той же степени, как крупный для тероморфов.

Среди малоразмерных существ (менее 1 м) доминировали териодонты (и их прямые потомки — млекопитающие), а на вторых ролях выступали низшие диапсиды - ящерицы и клювоголовые (ныне от этой группы уцелела лишь гаттерия)\ питались они насекомыми и, реже, друг дружкой - фитофагии в малом размерном классе не было вовсе. Итак, высшие завроморфы (динозавры) и высшие тероморфы (маммалии) с самого начала сформировали «параллельные миры», практически не взаимодействующие между собой.

Очень интересно сопоставить структуру сообщества наземных, вторичноводных и летающих позвоночных. Если на суше господствовали амниоты с самым активным метаболизмом — тероморфы и архозавры (последние имели четырехкамерное сердце и, как мы увидим дальше, по- своему решили проблему гомойотермии), то водная среда оказалась вотчиной рептилий с низким уровнем обмена и белой мускулатурой, ориентированной на бескислородные процессы. Для архозавров она оказалась малоподходящей (водный образ жизни ведут лишь самые архаичные их представители, фитозавры и крокодилы), зато здесь процвели низшие диапсиды (эвриапсиды) и анапсиды: ихтиозавры, плезиозавры, плакодонты, морские черепахи. Нет такой группы диап- сид, которая не «делегировала» бы своих представителей в воду — были даже водные клювоголовые, плеврозавры. Все водные рептилии — хищники (среди них не было не только фитофагов, но даже и планктоноядов вроде усатых китов или китовой акулы), и все крупные - заметно крупнее своих сухопутных предков (если таковые известны). Весьма показательны в этом последнем отношении «ящерицы» (в широком смысле), на суше практически никогда не выходившие из малого размерного класса, но породившие гигантских морских мозозавров и пресноводных хампсозавров (жизненная форма «крокодил»). Начиная с триаса водные рептилии оккупировали верхние трофические этажи морских экосистем, полностью вытеснив оттуда и рыб и головоногих — эти предыдущие «владыки морей» служили им основной пищей. Ситуация изменилась лишь в начале мела, когда появились акулы современного типа; возможно, именно они конкурентно вытеснили самых «рыбообразных» из рептилий - ихтиозавров.

С освоением воздуха картина, как и следовало ожидать, была обратная (по сравнению с морем): здесь преуспели именно высшие архозавры, отличавшиеся самым активным метаболизмом, т. е. птицы и птерозавры, которые тоже почти наверняка были теплокровными. Так, мелкий птерозавр Sordes pilosus (что в переводе с латыни означает «нечисть волосатая») был покрыт чем-то вроде волосяного покрова не вполне ясной природы; трудно представить себе, зачем он мог понадобиться, если не для теплоизоляции. В пользу теплокровности птерозавров может косвенно свидетельствовать и строение их костей, полых и перфорированных — как у птиц, у которых кости пронизаны воздушными мешками (обеспечивающими бесперебойность дыхания во время мащущего полета). Если дыхательная система в этих двух группах построена аналогичным образом, то и интенсивность обмена у птерозавров должна быть очень высока.

Самое интересное, что в триасе (и даже в конце перми) низшие диапсиды - «ящерицы» совершили целый ряд попыток завоевания воздуха; некоторые из этих попыток были крайне экзотичны ( 47, а—в), однако всё это были варианты планирующего полета: активный, машуший, полет у этих рептилий явно «запрещен» их энергетикой.

Появившиеся в конце триаса воздушные архозавры — птерозавры — разом пресекли эти неуклюжие потуги низших диапсид. Первыми птерозаврами были хвостатые рамфоринхи, размером от воробья до вороны; в дальнейшем птерозавры становились все более крупными (птеродактили достигали размеров орла, а их верхнемеловые представители, птеранодоны, достигали в размахе крыльев 8м — самые большие летающие существа всех времен ), и наверняка перешли к парящему полету, вроде современных кондоров. Исчезновение в конце юры мелких высокоманевренных рамфоринхов (хвост летающему существу нужен как противовес для разворотов с малым радиусом) с машущим полетом, после чего остались лишь крупноразмерные «живые планеры» — птеродактили, судя по всему, было напрямую связано с появлением в это время птиц; в итоге в воздушном сообществе между птерозаврами и птицами происходит такое же размежевание по размерным классам, как и в наземном между динозаврами и маммалиями. Рамфоринхи (судя по содержимому их желудков) были частью насекомоядными, частью рыбоядными — что-то вроде современных зимородков ( 48). В дальнейшем рыбояд- ность стала для птерозавров «генеральной линией» — недаром почти все их скелеты найдены в мелководных морских отложениях .