Триасовый период - триас

В это время (триас) появляется целый ряд морских групп, эвриапсид: дельфиноподобные ихтиозавры, более похожие на ластоногих плезиозавры (всем хорошо известны эласмо- завры с очень длинной шеей и маленькой головой — «змея, продетая сквозь черепаху», но в юре существовали и коротко- шейные плиозавры с черепом длиною до 3 м), а также менее известные нотозавры и плакодонты, несколько похожие на тюленей ( 42, а-г). Их возникновение вполне логично следует из рептилийной физиологии.

Когда говорят, что «змея по вкусу больше всего похожа на цыпленка» - это чистая правда: у завроморфов (к коим принадлежат змеи) большая часть мускулатуры представляет собой «белое мясо», как грудные мышцы курицы. Белая мускулатура бедна (по сравнению с «красной») миоглобином и митохондриями, и энергоснабжение мышечных сокращений в ней достигается в основном за счет гликолитического (анаэробного) расщепления глюкозы до молочной кислоты. Для этой реакции не нужен кислород, а скорость ее мало зависит от температуры, что особенно важно для животного, не обладающего гомойотермией. Однако (повторим в который раз!) за любое преимущество надо платить.

Накапливающаяся в результате гликолиза молочная кислота - метаболический яд, и буквально через 1-2 мин интенсивной работы белая мускулатура практически теряет способность к дальнейшим сокращениям; самопроизвольный распад молочной кислоты (и восстановление работоспособности) требует нескольких часов. Белые мышцы принципиально не годятся для продолжительной работы.

В богатых миоглобином красных мышцах, составляющих основу мускулатуры маммалий, ситуация принципиально иная. Эти мышцы содержат огромное количество митохондрий (собственно, они и придают ткани красный цвет), и в них молочная кислота - лишь промежуточный продукт, который затем в митохондриях «дожигается» кислородом до углекислого газа и воды с выделением огромного количества энергии. Казалось бы, выгодно во всех отношениях (так что непонятно, зачем вообще кто-то сохраняет белые мышцы); ан нет: реакции кислородного дыхания требуют повышенной температуры среды. Мало того, что для этого еще нужно выработать гомойотермию, так потом еще почти весь прибыток энергии придется потратить на собственный обогрев! Не зря млекопитающее потребляет (в покое) примерно в 10 раз больше пищи, чем рептилия равного с ним веса; а пищу-то эту, между прочим, надо еще поймать... Одним словом — «мамы всякие нужны, мамы всякие важны»: белая мускулатура хорошо (и энергетически дешево) работает «на рывке» , а красная - при длительных постоянных нагрузках; животное с белыми мышцами — хороший «спринтер», а с красными - «стайер».

Вернемся к появлению в триасе разнообразных морских рептилий (кстати: именно тогда сделали попытку освоить море и амфибии-лабиринтодонты). Многие исследователи (например, Р.Кэрролл) полагают, что переход к водному образу жизни происходит у низших амниот особенно легко именно в силу низкой интенсивности их метаболизма, способности выдерживать недостаток кислорода (из-за использования анаэробных процессов для работы мышц) и низкой температуры тела (не выше, чем у окружающей воды). Иными словами: рептилии исходно предрасположены к обита- нию в водной среде.

Судя по наблюдениям над современными морскими игуанами, передвижение и питание в воде не требует от них структурной или физиологической перестройки; более того, при водной локомоции метаболические затраты этих ящериц составляют лишь четверть от тех, что потребны для перемещения по суше (благо тело в воде ничего не весит, по закону Архимеда) . Рептилии без проблем становятся вторичновод-ными всякий раз, когда жить в воде становится выгоднее с точки зрения обилия пищи и/или отсутствия врагов и конкурентов. Так, в юре возникли морские крокодилы (ноги их превратились в настоящие ласты, и имелся специальный хвостовой плавник, как у ихтиозавра), в раннем мелу — морские черепахи, близкие к ныне живущим, а в позднем мелу - мозазавры, исполинские (до 12 м длиной) морские ящерицы-вараны ( 42, д-е).

На суше ситуация складывается принципиально иначе, чем в море: тут белая мускулатура создает для завроморфов серьезные проблемы. Мы уже упоминали о различиях в строении поясов конечностей у тероморфов и завроморфов. Конечности могут быть расположены сбоку от тела (такое их положение называется латеральным), или подведены под него (парасагитально); в первом случае бедренная (или плечевая) кость направлена параллельно земле, а во втором — вертикально ( 43, а—б). С этим связаны различия в типе локомоции: рептилии «враскорячку» ползают на брюхе (отсюда происходит русское название группы - «пресмыкающиеся»), тогда как у маммалий тело высоко приподнято над землей, а конечность, двигаясь в плоскости, параллельной оси тела, способна делать широкий шаг ( 43, в-г). Весьма существенно, что при парасагитальном положении конечностей (маммальный вариант) вес тела принимают на себя - продольно! - кости скелета конечностей, так что мышцам надо лишь не давать этим «подпоркам» отклоняться от вертикального положения; при латеральных же (рептилий- ных) конечностях тело «подвешено» на самих мышцах, и животное как бы постоянно выполняет упражнение «отжимание от пола» - удовольствие ниже среднего.

Казалось бы, маммальное строение поясов конечностей безусловно «лучше». В действительности же свои плюсы есть и в рептилийном варианте: ведь если мускулатура у тебя по преимуществу белая, ориентированная «на рывок», то проще большую часть времени проводить, расслабленно лежа на брюхе, и лишь изредка совершать броски за добычей. При маммальной же постановке конечностей приходится постоянно поддерживать тело на весу; это, во-первых, практически исключает саму возможность использовать белую мускулатуру (которая «устает»), а во-вторых, заставляет тратить много энергии вхолостую: вспомним, что млекопитающее в покое расходует примерно в 10 раз больше энергии, чем рептилия равного размера. Однако когда все плюсы и минусы просуммированы, оказывается, что на суше для завроморфов (с их белой мускулатурой и латеральной конечностью) открыты лишь «профессии» подстерегающего хищника или пассивно защищенного (панцирем или слоем воды) крупного фитофага; остальные экологические ниши оказываются в распоряжении «теплых», активных, высокоподвижных тероморфов.

Ситуация поменялась в триасе, когда на эволюционную арену вышла группа рептилий, являющая собою подлинный венец всей завроморфной линии эволюции — архозавры. К этому подклассу принадлежат крокодилы и вымершие текодонты, динозавры и птерозавры; прямо от него ведут свое происхождение птицы. Из курса зоологии вы помните, что архозавры (о строении которых мы судим в основном по крокодилам) обладают целым рядом уникальных для рептилий продвинутых черт: у них уже полностью разделены правый и левый желудочки сердца, зубы их альвеолярного типа — сидящие в отдельных ячейках (что позволяет аллигаторам иметь «клыки» до 5 см длиной); возникает и вторичное нёбо - дополнительная костная перемычка под первичным нёбом, отделяющая дыхательные пути от ротовой полости. Однако для триасовой победы архозавров над тероморфами наиболее существенным оказалось, по всей видимости, именно видоизменение конечностей и их поясов (в этом смысле крокодилы как раз не показательны - их конечности очень примитивны, близки к предковому для архозавров типу), которое весьма неожиданным образом разрешило проблему скоростной локомоции.

Дело в том, что по ряду анатомических причин (они были детально обсуждены еще А.Ромером в 1922 г.) перевести в парасагитальное положение задние конечности, которые причленены к позвоночнику, намного проще, чем передние, соединенные с грудиной. Достаточно сказать, что теромор- фы сумели «подвести под тело» задние ноги еще в перми (у горгонопсид), а вот полная парасагитальность выработалась

в этой линии много позже, лишь у триасовых цинодонтов. Итоговая же скорость передвижения «до-цинодонтного» тероморфа, как легко догадаться, все равно лимитируется именно «медлительными» - латеральными — передними конечностями.

Архозавры появились в поздней перми, почти одновременно с терапсидами, и одновременно же с последними выработали парасагитальность задних конечностей. А вот дальше архозавры, вместо того чтобы возиться с преобразованием пояса передних конечностей, вообще отказались от их использования для движения и выработали принципиально новый тип локомоции - бипедалъный (двуногое хождение); о потенциальных скоростных возможностях такого двуногого диапсида дают некоторое представление современные страусы... Бипедальность тоже требует ряда серьезных анатомических перестроек (прежде всего создания опорного таза с консолидированными позвонками крестцового отдела), однако это, как ни странно, оказалось легче, чем решить простенькую на первый взгляд задачу снятия ограничений в подвижности плечевого сустава, на что тероморфам пришлось потратить почти 100 млн лет .

Так в триасе возникла жизненная форма высокоскоростного бипедального существа; именно «двуногость» открыла динозаврам путь к 130-миллионолетнему владычеству над сушей (есть много четвероногих растительноядных динозавров, но все они произошли от двуногих предков, «опустившихся на четвереньки»). Среди наземных хищников в крупном размерном классе эта жизненная форма стала вообще единственной и, единожды сформировавшись, практически не менялась на протяжении всего мезозоя (главный персонаж «Парка юрского периода» - позднемело- вой динозавр Tyranosaurus rex - внешне мало чем отличается от крупного триасового текодонта Ornithosuchus). Более того, впоследствии именно бипедальная локомоция позволила двум линиям архозавров - птерозаврам и птицам - независимо преобразовать переднюю конечность в машущее крыло и освоить активный полет. Впрочем, «это уже совсем другая история»...