Что такое строматолиты

Итак, в раннем докембрии существовал совершенно особый мир, формируемый прокариотными организмами - бактериями и цианобактериями.

Разделение живых существ на прокариоты и эукариоты (эти термины были введены в 1925 г. Э. Шаттоном), основанное на наличии или отсутствии в их клетках оформленного ядра, теперь считают существенно более фундаментальным, чем, например, разделение на «животных» и «растения». Среди многих их различий для нас сейчас важнее всего то, что среди прокариот неизвестны многоклеточные организмы. Есть нитчатые и пальмеллоид- ныеи формы цианобактерий, однако уровень интеграции клеток в этих структурах - это все-таки уровень колонии, а не организма.

Поскольку времени на всякого рода эксперименты у прокариот, как мы видели, было более чем достаточно (как- никак, 3,5 млрд лет), то приходится предположить, что по каким-то причинам на прокариотной основе многоклеточ- ность не возникает в принципе. Может быть, дело в отсутствии у них центриолей и митотического веретена, без которого невозможно точно ориентировать в пространстве делящиеся клетки и формировать из них сколь-нибудь сложные ансамбли. Может быть, — в свойствах их клеточной оболочки, препятствующих межклеточным взаимодействиям; это делает невозможным обмен веществами, так что клетки, находящиеся внутри организма и не имеющие прямого контакта с окружающей средой (что неизбежно при многокле- точности), не могли бы питаться и выводить продукты распада. Может быть, в чем-то еще; как бы то ни было, такой путь повышения уровня организации, как многокле- точность, для прокариот оказался закрытым. Выход из этого тупика они нашли весьма оригинальный.

Для докембрийских осадочных толщ чрезвычайно характерны строматолиты (в переводе с греческого — «каменный ковер»). Это тонкослойчатые колонны или холмики, состоящие главным образом из карбоната кальция ( 17, а и б). Эти структуры известны еще с середины прошлого века, однако их происхождение оставалось совершенно неясным до 30-х годов, когда было сделано одно из замечательнейших открытий нашего века в области классической (т. е. немолекулярной) биологии.

 На литорали залива Шарк-Бэй в западной Австралии и на атлантическом побережье Багамских островов были найдены небольшие рифовые постройки неизвестного ранее типа — плосковершинные известковые «бочонки» диаметром 1—1,5 м ( 17, в) и располагающиеся ниже уровня отлива слоистые корки; все это при внимательном рассмотрении оказалось... современными строматолитами. Выяснилось, что строматолит образуется в результате жизнедеятельности совершенно ни на что не похожего прокариотного сообщества, называемого цианобактериаль- ным матом. Маты существуют во многих районах мира, главным образом в таких пересоленных лагунах, как Сиваш, однако настоящие строматолиты, как в Шарк-Бэй и на Багамской отмели, они образуют довольно редко.

Мат, располагающийся на верхней поверхности создаваемого им строматолита, представляет собой плотный многослойный «ковер» общей толщиной до 2 см; основу его составляют нитчатые либо пальмеллоидные цианобактерии, однако помимо них в формировании сообщества участвует множе-ство самых различных микроорганизмов.

Внутри мата легко различимы несколько функционально дискретных слоев ( 17, г):

1.         Плотный верхний слой — поверхность роста (1-1,5 мм), в котором есть и автотрофы, продуцирующие кислород цианобактерии-фотосинтетики, и гетеротрофы — облигатно- аэробные (неспособные жить в отсутствие кислорода) бактерии.

2.         Тонкая (менее 1 мм) подкладка; в ней автотрофами служат бактерии, осуществляющие бескислородный фотосинтез (при котором источником водорода является не вода, а другие вещества, например, сероводород — тогда выделяется не молекулярный кислород, а сера). Гетеротрофами же служат факультативные аэробы, которые могут использовать кислород, но в его отсутствие способны удовлетворять свои потребности в энергии не дыханием, а брожением.

3. Ниже двух верхних слоев, в которых идут процессы фотосинтеза и которые в совокупности называют фотиче- ской зоной мата, лежит толстая бескислородная зона, в которой процветают разнообразные анаэробы: для них молекулярный кислород не нужен или даже является ядом.

На поверхность обитающего на мелководье мата постоянно выпадают частички осадка (обычно кристаллы карбоната кальция), которые затемняют соответствующие участки фотической зоны и должны постепенно ухудшать условия происходящего в ней фотосинтеза — вплоть до неизбежной гибели фотосинтетиков. От катастрофы эти микроорганизмы спасает положительный фототаксис: по мере того как интенсивность света в фотической зоне падает, они мигрируют вверх сквозь накапливающийся слой осадка, образуя выше него новую поверхность роста с подкладкой. Миграция эта идет разными способами: нитчатые формы обладают способностью к скользящему движению сквозь осадок, пальмеллоидные - к ускоренному нарастанию верхних частей колонии; еще один путь — временный переход в латентное состояние с последующей реколонизацией поверхности осадка.

Оказавшиеся таким образом внутри бескислородной зоны мата осадки структурируются и слой за слоем наращивают верхнюю поверхность строматолита; измерения показали, что современные строматолиты прирастают со скоростью около 0,3 мм/год. Каждый слой в свою очередь состоит из пары слоев — светлого и темного, состоящих из соответственно более мелких и более крупных кристаллов карбоната кальция; крупные кристаллы образуются в тот сезон года, когда процесс осаждения идет быстрее ( 17, д). Подчеркнем: вещество, из которого построен стоматолит, не создается матом; последний лишь структурирует естественное осадконакопление. Строматолиты чаще всего состоят из карбоната кальция потому лишь, что карбонатный тип осадконакопления в море наиболее обычен, однако в иных гидрохимических условиях формируются строматолиты фосфатные, кремнезёмовые, железистые и пр.

Не все маты представляли собою донные сообщества. Дело в том, что, помимо уже известных нам строматолитов, следы жизнедеятельности микробных сообществ представле-ны еще и онколитами — более или менее сферическими образованиями, в которых известковые слои располагаются не линейно (как в строматолите), а образуют концентрическую структуру. Предполагается, что онколиты создавались особыми прокариотными сообществами, имевшими облик плавающих в толще воды шаров, оболочка которых представляла собой мат; осадки отлагались ковнутри от оболочки этого «батискафа», а плавучесть ему придавали образуемые при метаболизме газы, не способные покинуть замкнутую полость внутри колонии. Позже мы столкнемся с особым типом водорослевого сообщества — плавающим матом, характерным для некоторых внутренних водоемов мезозоя (см. главу 9).

Итак, мат представляет собой высокоинтегрированное сообщество с чрезвычайно сложно организованной трофической структурой: два верхних слоя составлены продуцентами и консументами первого порядка («растениями» и «травоядными»), соединенными в пищевую цепь пастбищного типа, а нижний слой сформирован редуцентами («падалыцика- ми»), получающими органику из верхних слоев по детритной цепи (см.  17). Более того, измерения показали, что мат является вообще одной из самых сбалансированных экосистем: он производит ровно столько органики и кислорода, сколько тут же расходует в процессе своей жизнедеятельности (нулевой баланс); а ведь замкнутость геохимических циклов была ранее определена нами как главное направление в эволюции биосферы. Именно такая структура «производства и потребления» в прошлом позволяла матам образовывать кислородные оазисы и постепенно увеличивать их, вместо того чтобы пытаться сходу изменить всю эту бескислородную среду.

Можно сказать, что в мате «ничто не пропадает» — даже энергия солнечного света (понятное дело, в рамках суммарного КПД фотосинтеза, составляющего около 10 %). Фото- синтезирующие бактерии подкладки имеют пигменты, позволяющие им поглощать свет из иной части спектра, чем их «коллеги»-цианобактерии из вышележащего слоя. Таким образом, поверхность роста становится для жителей подкладки как бы прозрачной, что позволяет утилизовать всю поступающую в фотическую зону световую энергию. Более того, поскольку солнечный спектр меняется в течение дня («покраснение» Солнца на восходе и закате), для улучшения использования энергии в мате происходят упорядоченные вертикальные миграции — смена горизонтов, занимаемых бактериями с разными типами пигментов.

Все это позволяет сделать следующий вывод: уровень интеграции, достигнутый составляющими мат микроорганизмами, превосходит уровень, наблюдаемый в обычных экосистемах, и как минимум не уступает тому, что наблюдается у лишайников. И уж коль скоро мы считаем «организмами» лишайники, то такое определение с полным основанием можно отнести и к мату. А поскольку следы жизнедеятельности матов - строматолиты достоверно появляются в геологической летописи все в тех же самых древнейших осадочных формациях Варравуна и Онфервахт (3,5-3,4 млрд лет), то приходится признать следующее.

Жизнь, похоже, появляется на Земле сразу в виде экосистемы, целостность которой вполне сопоставима с целостностью многоклеточного организма. Существование в природе такой замечательной формы организации, как мат (которая существует без особых изменений минимум 3,5 млрд лет), позволяет по-иному взглянуть и на так и не возникшую у прокариот многоклеточность: а, собственно говоря, нужна ли она им?

Касаясь совершенства баланса между процессами синтеза и деструкции, осуществляемыми в мате, уместно вспомнить еще одно высказывание Вернадского (1931): «Первое появление жизни при создании биосферы должно было произойти не в виде появления одного какого-либо организма, а в виде их совокупности, отвечающей геохимическим функциям жизни». Похоже, что и это предсказание теперь тоже находит подтверждение.