Гиперциклы

Здесь необходимо дать некоторые пояснения.

Простейшим случаем каталитической реакции является превращение исходного вещества (субстрат - S) в конечное (продукт — Р) при участии единственного фермента (Е); уже этот механизм требует по меньшей мере трехчленного цикла, который называется реакционным ( 14, а). Существуют, однако, и гораздо более сложные реакционные циклы.

Таков, например, цикл Кребса — 12-членный цикл, лежащий в основе клеточного дыхания: он катализирует превращение молекулы двухуглеродной уксусной кислоты (в форме ацетил-кофермента а - СН3СО Коа) в две молекулы С02 и восемь атомов Н ( 14, б). Другой пример — углеродный цикл Бете-Вайцзекера, обеспечивающий светимость Солнца за счет превращения четырех атомов водорода 1Н в атом гелия 4Не ( 14, в).

Несмотря на серьезнейшие различия между этими реакциями (первая является химической, а вторая — ядерной), они обладают фундаментальным сходством: в обеих высокоэнергетическое вещество превращается в продукты бедные энергией при сохранении — т. е. циклическом воспроизведении — промежуточных компонентов (интермедиатов).

Следующий за реакционным циклом уровень организации представляет собой каталитический цикл, в котором некоторые — или все — интермедиа™ сами являются катализаторами для одной из последующих реакций. Каждый из них (Ея+/) образуется из высокоэнергетического субстрата (S) при каталитической поддержке от предыдущего интермедиата (Ея) ( 14, г). Таким образом, каталитический цикл как целое эквивалентен автокатализатору.

Если же такие автокаталитические (т. е. самовоспроизводящиеся) единицы оказываются, в свою очередь, сочленены между собой посредством циклической связи, то возникает каталитический гиперцикл. Гиперцикл, следовательно, основан на нелинейном автокатализе (автокатализе как минимум второго порядка) и представляет собой следующий, более высокий уровень в иерархии автокаталитических систем. Он состоит из самоинструктирующихся единиц (1л) с двойными каталитическими функциями: в качестве автокатализатора интермедиат 1п способен инструктировать свое собственное воспроизведение, и при этом катализирует воспроизведение из высокоэнергетического субстрата (S) следующего в цепи интермедиата (I л+1) ( 14, д).

Гиперциклы, одним из простейших примеров которых является размножение РНК-содержащего вируса в бактериальной клетке, обладают рядом уникальных свойств, порождающих дарвиновское поведение системы. Гиперцикл конкурирует (и даже более ожесточенно, чем дарвиновские виды) с любой самовоспроизводящейся единицей, не являющейся его членом. Он не может стабильно сосуществовать и с другими гиперциклами, если только не объединен с ними в автокаталитический цикл следующего, более высокого, порядка. Состоя из самостоятельных самовоспроизводящихся единиц (что гарантирует сохранение фиксированного количества информации, передающейся от «предков» к «потомкам»), он обладает и интегрирующими свойствами. Таким образом, гиперцикл объединяет эти единицы в систему, способную к согласованной эволюции, где преимущества одного индивида могут использоваться всеми ее членами, причем система как целое продолжает интенсивно конкурировать с любой единицей иного состава.

Итак, именно гиперцикл (который сам по себе — еще чистая химия) является тем самым критическим уровнем, начиная с которого сложность неймановского «самовоспроизводящегося автомата» перестает быть вырождающейся. Эта концепция, в частности, вполне удовлетворительно описывает возникновение на основе взаимного катализа системы «нуклеиновая кислота—белок» - решающее событие в процессе возникновения жизни на Земле. Вместе с тем сам Эйген подчеркивает, что в ходе реальной эволюции гиперцикл вполне мог «вымереть», после того как ферментные системы следующего поколения (с более высокой точностью репродукции) сумели индивидуализировать интегральную систему в форме клетки.

Однако на процесс возникновения жизни можно посмотреть и с несколько иной позиции, не биохимической, а геохимической, как это делает, например, А. С. Раутиан (1995). Мы уже говорили о том, что с общепланетарной точки зрения жизнь — это способ упорядочения и стабилизации геохимических круговоротов; откуда же берется сам геохимический круговорот?

Открытый космос холоден (лишь на 4° С теплее абсолютного нуля) потому, что концентрация вещества в нем ничтожно мала (3 • 10~31 г/см3) и звездам просто нечего нагревать; по этой же самой причине, кстати сказать, Вселенная прозрачна, и мы видим небесные светила. В то же время любая планета, будучи непрозрачной, аккумулирует часть энергии, излучаемой центральным светилом, и нагревается, и тогда между нагретой планетой и холодным космосом возникает температурный градиент (ТГ). Если планета обладает при этом достаточно подвижной газообразной и/или жидкой оболочкой (атмосферой и/или гидросферой), то ТГ с неизбежностью порождает в ней - просто за счет конвекции - физико-химический круговорот. В этот круговорот с неизбежностью же вовлекается и твердая оболочка планеты (в случае Земли — кора выветривания), в результате чего возникает глобальный геохимический цикл — прообраз биосферы.

Итак, движущей силой геохимических круговоротов является в конечном счете энергия центрального светила в форме ТГ. Поэтому элементарные геохимические циклы (т.е. прообразы экосистем) существуют в условиях периодического падения поступающей в них энергии - в те моменты, когда они в результате вращения планеты оказываются на ее теневой стороне, где ТГ меньше. Эта ситуация неизбежно должна порождать отбор круговоротов на стабильность, т. е. на их способность поддерживать собственную структуру. Наиболее же стабильными окажутся те круговороты, что «научатся» запасать энергию во время световой фазы цикла, с тем чтобы расходовать ее во время теневой.

Другим параметром отбора круговоротов, очевидно, должно быть увеличение скорости оборота вовлеченного в них вещества; здесь выигрывать будут те из круговоротов, что обзаведутся наиболее эффективными катализаторами. В конкретных условиях Земли такого рода преимущества будут иметь те круговороты, что происходят при участии высокомолекулярных соединений углерода.

Итак, жизнь в форме химической активности означенных соединений оказывается стабилизатором и катализатором уже существующих на планете геохимических циклов (включая глобальный); циклы при этом «крутятся» за счет внешнего источника энергии. Вам это ничего не напоминает? Ну конечно, это уже знакомая нам автокаталитическая система, которая, соответственно, обладает потенциальной способностью к саморазвитию и прежде всего к совершенствованию самих катализаторов-интермедиатов. Отсюда становится понятным парадоксальный вывод, к которому независимо друг от друга приходили такие исследователи, как Дж. Бернал (1969) и М. М. Камшилов (1972): жизнь как явление должна предшествовать появлению живых существ.

Не менее замечательно и то, что происходит при этом с другим компонентом такой автокаталитической системы - самой планетой. Далее мы постоянно будем говорить о способности живых организмов кондиционировать (т. е. перестраивать в благоприятном для себя направлении) свою среду обитания. Рассмотрев это явление на планетарном уровне, Дж. Лавлок (1982) выдвинул свою концепцию Геи, согласно которой всякая обитаемая планета (именно планета как астрономическое тело!) в определенном смысле является живым объектом — Геей, названным так по имени древнегреческой богини, олицетворяющей Землю. Наиболее разработанной в математическом отношении из моделей Лавлока является «Маргаритковый мир (Daisyworld)»\ методологически она сходна со знакомой вам по курсу экологии моделью Лотки — Вольтерра, описывающей поведение системы из двух взаимодействующих популяций - хищника и жертвы, и тоже является абстракцией, основанной на предельном упрощении.

Сначала, как водится, несколько пояснений. Система, находящаяся в состоянии динамического равновесия, испытывает различного рода внешние возмущения. Она может либо усиливать исходное возмущение, либо, напротив, гасить его; в этих случаях говорят о процессах, идущих, соответственно, с положительной или отрицатель- ной обратной связью. Примером первого является наступление ледника: при падении температуры часть осадков выпадает в виде белого снега и льда, в результате чего поверхность планеты начинает сильнее отражать солнечные лучи (увеличивается ее альбедо  ); это вызывает дополнительное падение температуры, в результате покрытая ледником площадь увеличивается и т. д. Отрицательная же обратная связь работает, например, в упомянутой системе хищник—жертва: увеличение численности зайцев ведет к последующему усилению пресса хищников, так как лисы оказываются способными выкормить больше детенышей; в итоге численность обеих популяций колеблется вокруг неких средних значений. Этот тип обратной связи характерен именно — и прежде всего — для высокоорганизованных систем, биологических и социальных; именно он превращает их в гомеостаты («го- меостазис» - способность системы поддерживать свои параметры, например температуру тела, в определенных пределах, минимизируя воздействия отклоняющих факторов).