Курс биологии для поступающих в вузы

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ПРОГРЕСС И РЕГРЕСС

Учение о биологическом прогрессе разработал А. Н. Северцов, который разделил понятия морфофизиологического и биологического прогресса. Рассмотренный выше морфофизиологический прогресс - ароморфоз заключается в усложнении организации. Тогда как биологический прогресс включает в себя все преобразования, которые отвечают трем критериям, выделенным Северцовым: нарастающее увеличение численности особей; расселение особей в новые местообитания, что ведет к расширению ареала; появление внутривидовых форм с последующей их эволюцией. Из этого ясно, что биологический прогресс охватывает не только ароморфоз и идиоадаптацию, но и катаморфоз (все эти термины предложены Северцовым), если возникше изменения полезны для вида и обеспечивают его процветание. Общее направление прогрессивной эволюции живой природы называется арогенезом.

Биологический регресс представляет собой процессы, противоположные биологическому прогрессу. Поэтому он характеризуется и противоположно направленными критериями: уменьшением численности особей; сужением ареала; постепенным уменьшением видового многообразия и внутривидовых форм. Как и биологический прогресс, биологический регресс проявляется не только в упрощении организации, но и всеусложнении, если это снижает защищенность группы.

По мнению И. И. Шмальгаузена, возможность и вероятность биологического регресса зависят от направления адаптивной специализации группы. В соответствии с этим он выделил два основных направления: теломорфоз и гиперморфоз.

Теломорфоз - это направление эволюции в сторону узкой специализации к условиям обитания. Такие адаптации часто становятся тупиковыми (конечными) и в дальнейшем прогрессировать не могут. Они могут сопровождаться частичной или полной редукцией органов и признаков или крайней формой специализации. Примерами этому служат миноги, глубоководные рыбы, змеи, хамелеоны, кроты, ленивцы и др. Процесс формирования крайних адапта- ций называется телогенезом. Теломорфоз усиливается в случае ограничения среды обитания (например, у роющих форм - кротов, слепышей и др.). Следует отметить, что узкая специализация еще не означает скорой гибели вида или группы - этого не произойдет, если не случится резкого изменения условий обитания.

Гиперморфоз - это чрезмерное увеличение размеров организма или отдельных органов без корреляции с другими частями организма. Множество фактов гиперморфоза собрано палеонтологами. Среди них гигантские рептилии мезозойской эры, саблезубые кошки с огромными клыками, торфяной олень титанотерий с трехметровыми рогами и др. Современным примером гиперморфоза являются жирафы, длинная шея которых позволяет легко доставать листья высокорасположенных веток деревьев. Однако жирафы не в состоянии щипать траву и исчезновение деревьев неминуемо приведет к их гибели.

Перечисленные направления эволюции не являются исчерпывающими. Биологический регресс может осуществляться и другими способами. Например, среди вымерших динозавров были не только гигантские формы. Относительно недавно вымер пещерный медведь, который благодаря своим физическим данным не имел врагов. Кроме того, он жил в пещерах и не страдал от холода. Однако такой хорошо адаптированный организм вымер, просуществовав всего 1700 лет. Возможными причинами исчезновения вида генетики считают инбридинг, который привел го- мозиготность генофонда к недопустимой черте. Доказательством этому служат кости со следами выраженных патологических изменений. Этот медведь обитал небольшими группами, хорошо изолированными от других популяций (пещеры есть не везде). Поэтому близкородственные скрещивания были неизбежными.

Процесс эволюции отмечается рядом общих закономерностей. Во-первых, эволюция отличается прогрессивной направленностью (арогенез). Усложнение организации происходит значительно чаще, чем упрощение. Усложнение достигло наибольшего выражения у человека. Стремление организмов в своем развитии достичь человека утверждал еще Ламарк. Дж. Гексли назвал общую направленность эволюции к человеку «неограниченным прогрессом». Арогенез проявляется в нарастании ускорения развития жизни. Если на появление аэробных организмов ушло более двух млрд. лет (в соответствии с возрастом самых ранних окаменелых остатков), то на развитие человека пришлось лишь около 2 млн. лет. Арогенез способствует повышению целостности и целесообразности организмов и систематических групп.

Во-вторых, для исторического развития организмов характерна смена направлений эволюции. Крупное качественное изменение организации - ароморфоз, дающий начало новым, более высокоорганизованным группам, закономерно сменяется выработкой частных адап- таций посредством идиоадаптации или адаптивной дегенерации. Причем алломорфоз происходит гораздо чаще, чем ароморфоз. Переход от специализации к ароморфозу возможен через смену и расширение функций, а также через неотению (полагают, что таким образом возникли травянистые растения).

В-третьих, эволюцию отличает необратимость и неравномерность. На необратимость исторического развития указывал Дарвин: «Вид, раз исчезнувший, никогда не может появиться вновь, если бы даже снова повторились совершенно тождественные условия жизни».

Он считал положение о необратимости одинаково применимой как для видов, так и для более крупных групп. Впоследствии бельгийский ученый Л. Долло развил его, основываясь на конкретных палеонтологических находках, поэтому принцип необратимости получил название «закона Долло». О принципе необратимости подробно говорится в начале раздела «Эволюция». Успехи современных ученых в области клонирования не ставят под сомнение этот принцип, поскольку воссоздание организма по сохранившейся ДНК не имеет ничего общего с эволюцией.

Принцип неравномерности эволюции обосновывает различную скорость адаптивных преобразований тех или иных групп в разные геологические эпохи. Такую неравномерность назвали «мозаичной эволюцией». Американский палеонтолог Дж. Симпсон в середине XX в. выделил три формы эволюции в зависимости от скорости преобразований: брадителическую, горотелическую и тахителическую.

Брадителическая эволюция осуществляется наиболее медленно. До нашего времени сохранились многие роды и виды, которые без выраженных изменений существуют сотни миллионов лет (плеченогое лингула, мечехвост, гаттерия и др.). Симпсон предложил считать брадителическими роды, возраст которых превышает 250 млн. лет. Т. Гексли назвал особо низкую скорость исторического развития «персистентной эволюцией».

Горотелическая эволюция осуществляется средними темпами. Следует отметить, что понятие «темп» условно, поскольку у разных групп средняя скорость преобразований неодинакова, поэтому продолжительность жизни родов различна - от 78 млн. лет у двустворчатых моллюсков до 8 млн. лет у хищных млекопитающих. Соответственно, различается и скорость появления новых родов. Эволюция большинства групп характеризуется именно средними темпами.

Тахителическая эволюция отличается высокой скоростью возникновения филогенетических изменений. Она часто ведет к массовому видообразованию, которое случается, если ароморф- ная группа попадает в новую среду обитания (Симпсон называл ее «адаптивной зоной») и бурно осваивает различные экологические ниши. Основные свойства тахителической эволюции (высокая скорость, большой масштаб и прогрессивность) Симпсон выразил в термине «квантовая эволюция».

По мнению Симпсона, скорость эволюционных преобразований зависит от внутренних факторов группы и действующих на нее внешних факторов. К внутренним факторам относятся: интенсивность мутационного процесса (чем она выше, тем эволюция идет быстрее); возможность гибридизации; продолжительность смены поколений (чем быстрее сменяются поколения, тем быстрее эволюционный процесс), однако это не всегда так, поскольку некоторые организмы с коротким жизненным циклом преобразуются медленно. Внешними факторами являются факторы внешней среды. Частое изменение условий обитания стимулируют движущий отбор и способствует видообразованию. На самом деле скорость эволюции зависит от сложного взаимодействия всей совокупности факторов. Результатом эволюции является возникновение адаптаций и их совершенствование.