Курс биологии для поступающих в вузы

КЛАСС ЗЕМНОВОДНЫЕ, ИЛИ АМФИБИИ

Амфибии (земноводные) являются наиболее примитивными наземными животными. Поскольку в яйце отсутствует амниотическая полость (вместе с круглоротыми и рыбами земноводные относятся к анамниям), они размножаются в воде, где проходят начальные этапы их развития. Взрослые особи в той или иной мере также связаны с водой, поскольку система защиты организма от потери воды несовершенна. Это самый малочисленный класс среди позвоночных животных, насчитывающий примерно 2100 - 2600 видов, область их обитания ограничена прибрежными областями пресных водоемов, морские виды отсутствуют. Класс включает в себя три отряда: хвостатые, безногие и бесхвостые, представители которых отличаются между собой главным образом внешним строением.

Внешнее строение у разных отрядов неодинаково. У хвостатых отчетливо различаются голова, туловище и хвост, соответственно у бесхвостых отсутствует хвост, а у безногих - конечности.

Анатомия. Покровы тела у земноводных амфибий голые, т. е. лишены каких-либо роговых или костных образований. Наряду с легкими, кожа является важным органом газообмена, поэтому она всегда сохраняется влажной - кислород сначала растворяется в жидкости, покрывающей кожу, после чего диффундирует в кровь, то же самое происходит и с углекислым газом, но в обратном направлении. Это объясняет наличие в коже большого количества многоклеточных желез (у рыб кожные железы одноклеточные), которые имеют эпидермальное происхождение, но погружены в толщу кориума. Выделения желез не только способствуют газообмену, но и содержат бактерицидные вещества, предохраняющие от развития инфекций. Некоторые железы выделяют ядовитый секрет, который защищает от нападения хищников (ядовитые свойства кожных выделений некоторых древесных лягушек столь велики, что местные племена тропических лесов Центральной Америки используют их для обработки наконечников стрел). Верхний слой эпидермиса у амфибий (особенно длительно находящихся вне воды, например, у жаб) ороговевает.

Под многослойным эпидермисом располагается соединительнотканный кориум, в котором находятся пигментные клетки, определяющие окраску животного.

Через кожу в организм животного легко проникает вода, поэтому, находясь в воде, амфибии могут не пить. Кожа земноводных прикрепляется к телу не на всем протяжении, а в определенных участках, пространства между которыми - лимфатические мешки - заполнены тканевой жидкостью.

Скелет, как и у всех позвоночных, подразделяется на осевой и добавочный со всеми отделами, которые уже были перечислены выше при описании скелета рыб, однако частная организация скелета амфибий имеет ряд особенностей, связанных с наземным образом жизни. Позвоночный столб значительно более широко дифференцирован на отделы, чем у рыб. В нем выделяют отделы: шейный (один позвонок), туловищный (количество у разных видов варьирует от 7 у бесхвостых до 100 и более у безногих), крестцовый (один позвонок) и хвостовой (позвонки у хвостатых многочисленны, а у бесхвостых они срастаются в единую кость - уростиль).

У амфибий (земноводных) имеется только один шейный позвонок, его наличие весьма важно, поскольку, в отличие от рыб, земноводные (особенно бесхвостые) не могут так быстро разворачивать свое тело, а шейный позвонок делает голову подвижной. Подвижность головы у земноводных крайне мала - они не могут ее поворачивать, но способны ее наклонять. Этому способствует подвижное сочленение шейного позвонка с черепом посредством двух мыщелков.

К туловищным позвонкам прикрепляются ребра, которые у амфибий короткие и не формируют грудной клетки. При этом настоящие ребра имеются только у безногих, у хвостатых они намного меньше, а у бесхвостых они срастаются с поперечными отростками позвонков. Единственный крестцовый позвонок служит местом прикрепления подвздошных костей таза. Многочисленные позвонки хвостового отдела, подобно рыбам, имеют верхние и нижние дуги, у бесхвостых, напомним, они срастаются в одну кость - уростиль.

Позвонки у разных амфибий могут различаться по своему типу. В частности, у безногих и низших хвостатых позвонки амфицельные с сохранившейся хордой, как у рыб. У высших хвостатых позвонки опистоцельные, т. е. тела спереди выгнуты, а сзади вогнуты. У бесхвостых, наоборот, передняя поверхность тел позвонков вогнута, а задняя выгнута, такие позвонки называются процельными. Наличие на телах позвонков сочленовных поверхностей и сочленовных отростков обеспечивает не только прочное соединение позвонков, но и делает весь позвоночный столб достаточно подвижным, что особенно важно для передвижения хвостатых амфибий в воде за счет боковых изгибов тела (наподобие рыб) без участия конечностей. Кроме того, позвоночный столб может выполнять вертикальные движения.

Череп амфибий характеризуется большим количеством хрящевых элементов, которые не окостеневают в течение всей жизни. Покровных (накладных) костей немного. С помощью двух мыщелков череп сочленяется с шейным позвонком. Покровные кости образуют дно, крышу и боковые стенки мозгового черепа. Висцеральный череп также в основном хрящевой. В частности, пожизненно сохраняется меккелев и нёбно- квадратный хрящи. Функционирующими являются вторичные челюсти, образованные межчелюстными (предчелюстными) и верхнечелюстными костями, которые расположены в виде костной дуги кнаружи от нёбно-квадратного хряща. Череп амфибий имеет плоскую форму и относительно широк, что связано с особенностями нагнетания воздуха в легкие.

Редукция жаберного дыхания привела к радикальному преобразованию подъязычной дуги, при этом ее нижний элемент - гио- ид - совместно с жаберными дугами видоизменяется в подъязычный аппарат, к которому прикрепляются мышцы дна ротовой полости. Верхний элемент подъязычной дуги - гиомандибуляре (подвесок) - перемещается в полость среднего уха, которая гомологична брызгальцу - жаберной щели между челюстной и подъязычной дугами. В среднем ухе подвесок одним концом упирается в центральную часть барабанной перепонки, а другим - в мембрану овального окна внутреннего уха. Подвесок воспринимает колебания барабанной перепонки и передает их на мембрану овального окна, т. е. становится слуховой косточкой - стремечком.

Изменение подъязычной дуги делает невозможным гиостили- ческое соединение мозгового и висцерального черепа. В отличие от рыб, висцеральный череп амфибий непосредственно прирастает нёбно-квадратным хрящом ко дну мозгового черепа. Такой тип прямого соединения компонентов черепа без участия элементов подъязычной дуги называется аутостилией. Элементы жаберной крышки у амфибий отсутствуют.

Добавочный скелет включает в себя кости поясов и свободных конечностей. Пояс передней конечности (плечевой пояс) представляет собой дугу, состоящую из трех ветвей и обращенную своей вершиной к брюшной стороне. Спинная часть образована лопаткой (верхняя часть сохраняется хрящевой в виде надлопаточного хряща), брюшная часть - коракоидом (его еще называют вороньей костью), кпереди от него лежит предкоракоидальный хрящ (пред- коракоид), на который налегает тонкая ключица (у бесхвостых). Соединяясь между собой, все эти кости образуют суставную впадину для головки плечевой кости. Внутренние неокостеневшие концы коракоидов и прокоракоидов обеих сторон (правой и левой) соединяются по средней линии. Впереди от этого соединения располагается предгрудина, а сзади - грудина, обе они заканчиваются хрящами. Как и у рыб, кости плечевого пояса амфибий находятся в толще мышц, которые связывают их с осевым скелетом, но сам пояс не связан с осевым скелетом непосредственно. Напомним, что пояс обеспечивает опору для свободной конечности.

Свободная конечность амфибий, как и всех наземных животных, относится к пятипалому типу. Она служит опорой, позволяет приподнять тело над поверхностью и обеспечивает перемещение в воздушной среде, которая гораздо менее плотная, чем вода, и практически не поддерживает тело, поэтому всем наземным животным постоянно приходится преодолевать силу тяжести, чего не нужно делать рыбам. Неправильно считать главным атрибутом пятипалой конечности наличие пяти пальцев, как это на первый взгляд следует из названия, поскольку у многих четвероногих число пальцев в разных вариантах меньше пяти или даже они вообще вторично отсутствуют. Поэтому уместно сначала рассмотреть общую организацию пятипалой конечности. Передняя и задняя свободные конечности (напомним, что у человека в связи с прямо- хождением различают верхнюю и нижнюю конечности) состоят из трех отделов: проксимального (одна кость), промежуточного (две кости) и дистального (относительно большое число костей).

В типичном случае проксимальный отдел передней конечности образован плечевой костью, задней - бедренной костью; промежуточный отдел передней конечности - локтевой и лучевой костями, нижней - из большеберцовой и малоберцовой костей; дистальный отдел передней конечности включает в себя три части - запястье, пясть и фаланги пальцев, задней - предплюсна, плюсна и фаланги пальцев. У представителей разных классов наземных позвоночных встречаются особенности строения той или иной свободной конечности, но все они носят вторичный характер, о чем подробно будет сказано ниже.

У всех амфибий проксимальный отдел свободной передней конечности представлен плечевой костью, промежуточный - локтевой и лучевой костями у хвостатых и единой костью предплечья (она образуется в результате сращения локтевой и лучевой костей) у бесхвостых. Самый сложный отдел свободной передней конечности - дистальный, образованный запястью, пястью и фалангами пальцев. Запястье формируют два ряда мелких костей, часть из них срастается между собой. К дистальному ряду костей запястья примыкают пять костей пясти, дистальные концы которых сочленяются с фалангами пальцев.

Пояс задних конечностей (тазовый пояс), в отличие от плечевого пояса, сочленяется непосредственно с осевым скелетом, а именно - с его крестцовым отделом. У амфибий этот отдел состоит всего из одного позвонка, однако и это позволяет обеспечить надежное и жесткое соединение пояса с позвоночным столбом. Столь неравноценные механизмы прикрепления поясов передней и задней конечностей объясняются тем, что для перемещения амфибий гораздо более важна задняя конечность, которая обычно имеет более крупные размеры, особенно у бесхвостых.

У всех наземных позвоночных тазовый пояс состоит из трех парных элементов: подвздошных, седалищных и лобковых костей, при этом с крестцовым позвонком (или позвонками, если их несколько - у более высокоорганизованных позвоночных) сочленяются подвздошные кости. Все три кости тазового пояса вместе образуют вертлужную впадину, в которую входит головка бедренной кости, тем самым образуя тазобедренный сустав. У земноводных лобковый хрящ не окостеневает и составляет нижнюю часть тазового пояса, заднюю часть образуют седалищные кости, а переднюю - подвздошные кости. Особенностью тазового пояса бесхвостых амфибий является наличие большего количества хряща в составе его элементов и мало выраженных окостенений.

Свободная задняя конечность имеет типичное строение и включает бедро, голень и стопу. Стопа, в свою очередь, подразделяется на предплюсну, плюсну и фаланги пальцев. У хвостатых амфибий голень состоит из большой и малой берцовых костей, тогда как у бесхвостых эти кости срастаются в одну кость голени. У бесхвостых проксимальный ряд предплюсны образован двумя удлиненными костями, у хвостатых все кости предплюсны относительно мелкие. У лягушек сбоку от I (внутреннего) пальца находится рудиментарный VI, или «предпервый», палец, который имеет вторичное происхождение и, по мнению специалистов, представляет собой частную адаптацию к перемещению по субстрату с помощью прыжков.

Мышечная система сохраняет сегментированный характер только у безногих, у хвостатых метамерия сегментов нарушается, а у бесхвостых амфибий скелетная мускулатура во многом утрачивает сегментацию, что связано с развитием пятипалых конечностей. У рыб движения плавников обеспечиваются, главным образом, мышцами, расположенными не в самой конечности, а на туловище, тогда как пятипалая конечность двигается за счет мышц, располо- женны/х в ней самой. Эмбриональное развитие конечности сопровождается смещением миотомов сомитов, из которых формируется скелетная мускулатура, в результате метамерная сегментация скелетных мышц нарушается. У бесхвостых амфибий мускулатура конечностей развита очень хорошо, особенно в задних конечностях, что связано со способом передвижения. Сегментированная мускулатура имеется только в области позвоночного столба.

Пищеварительная система начинается с обширной ротоглоточ- ной полости, куда ведет щелевидное ротовое отверстие. В общую ротоглоточную полость также открываются отверстия внутренних ноздрей (хоан), слуховых (евстахиевых) труб, гортанная щель, а также протоки слюнных желез (отсутствуют у рыб: в постоянно омываемой водой ротовой полости слюна не нужна). Слюна земноводных не содержит пищеварительных ферментов, а потому не оказывает на пищу никакого химического воздействия - ее задача состоит в смачивании пищевого комка для облегчения его проглатывания.

На межчелюстных, верхнечелюстных костях, сошнике, а у некоторых еще и на нижней челюсти располагаются простые конические зубы, которые основанием прикрепляются к кости, а вершиной обращены назад. Все зубы одинаковы, поэтому земноводные неспособны размельчать или пережевывать пищу, их зубы только способствуют удержанию добычи. Некоторые амфибии, например, жабы, вообще зубов не имеют.

Почти все амфибии имеют настоящий язык, который располагается на дне ротоглоточной полости. У лягушки язык прикреплен ко дну полости только передним концом, а задняя часть свободно обращена назад. Язык покрыт клейким веществом, поэтому он весьма полезен при ловле добычи, особенно функционален подвижный язык, способный выдвигаться из ротоглоточной полости за счет сокращения собственной мускулатуры и схватывать мелких животных. Только немногие виды амфибий, постоянно обитающих в воде, лишены языка.

Проглатывание пищи сопровождается перемещением глазных яблок вниз, при этом они давят на пищевой комок и проталкивают его из ротоглоточной полости в короткий, растяжимый пищевод. Функция пищевода состоит только в проведении пищи в желудок, который имеет больший объем и более толстые стенки ( 373). В желудке пища на некоторое время задерживается, при этом она размельчается благодаря сокращениям мускулатуры желудка, пропитывается желудочным соком и подвергается воздействию ферментов. Из желудка пищевая кашица поступает в кишку, которая подразделяется на тонкую и толстую.

В начальный отдел тонкой кишки - двенадцатиперстную кишку - поступают секреты крупных пищеварительных желез - печени и поджелудочной железы. Поджелудочная железа располагается в брыжейке кишечника в виде рыхлого тяжа. Ее выводные протоки впадают в желчный проток печени.

Печень амфибий довольно крупная (например, у лягушек она состоит из трех долей), она имеет желчный пузырь, в котором желчь скапливается и хранится, если животное не питается.

Следующий за двенадцатиперстной кишкой отдел тонкой кишки имеет несколько меньший диаметр, образует несколько петель и переходит в толстую кишку, которая заканчивается прямой кишкой. В толстой кишке всасывается большая часть воды, содержащаяся в химусе, и происходит формирование каловых масс. Прямая кишка открывается в клоаку. Все отделы кишечника, а также печень и поджелудочная железа прикрепляются к спинной стороне стенки полости тела посредством брыжейки. В брыжейке тонкой кишки находится селезенка, которая является кроветворным органом. Таким образом, пищеварительная система амфибий отличается от аналогичной системы рыб большей длиной пищеварительного тракта, кроме того, конечный отдел толстой кишки открывается в клоаку.

Большинство земноводных питаются мелкими беспозвоночными, однако наиболее крупные лягушки могут успешно нападать на мелких грызунов, птиц, змей и поедать других амфибий, в том числе и менее крупных особей своего вида.