Курс биологии для поступающих в вузы

ПОДКЛАССЫ КОСТНЫХ РЫБ

Класс костные рыбы подразделяется на четыре подкласса: хрящекостные, лучеперые, кистеперые и двоякодышащие.

Хрящекостные являются наиболее древней и примитивной группой костных рыб. По внешнему виду они напоминают акул (имеется рострум, гетероцеркальный хвостовой плавник), тело покрывают костные жучки, парные плавники ориентированы горизонтально. Осевым скелетом является хорда (она сохраняется в течение всей жизни), покрытая соединительнотканной оболочкой. Полноценные позвонки не развиваются - отсутствует тело, но образуются хрящевые верхние и нижние дуги. Первичный череп сохраняется хрящевым, снаружи его покрывают накладные (кожные) кости, однако жаберная крышка костная. Имеется плавательный пузырь, связанный с кишечником. В кишечнике развит спиральный клапан, а в сердце - артериальный конус. Оплодотворение наружное. Подкласс хрящекостные содержит всего один отряд - осетровые, многие представители которых являются ценными промысловыми рыбами.

Наиболее распространенным подклассом современных рыб являются лучеперые, на их долю приходится подавляющее большинство видов (более 90%). Они распространены во всех непересы- хающих водоемах, в которых возможна жизнь (кроме термальных источников и некоторых других), занимая самые разнообразные экологические ниши. Скелет у них почти полностью костный, костные радиалии грудных плавников причленяются непосредственно к поясу (базалии отсутствуют), а в брюшных плавниках отсутствуют радиалии (сохраняются только костные лучи). Парные плавники расположены вертикально по отношению к телу, рост- рум и клоака отсутствуют, хвостовой плавник гомоцеркальный. Тело покрыто костными чешуями, черепицеобразно накладывающимися друг на друга.

В подкласс лучеперые входят три надотряда: костные ганоиды, многоперые и костистые. Наиболее примитивными являются костные ганоиды, которые были широко распространены в мезозойскую эру, а в настоящее время представлены двумя видами - каймановы, или панцирные щуки (обитают в пресных водоемах Северной и Центральной Америки и Кубы), и амии, или ильные рыбы (пресные стоячие или медленнотекущие водоемы Северной Америки). У них имеется артериальный конус и рудиментарный спиральный клапан в кишечнике. Отсутствует верхнезатылочная кость. Хвостовой плавник гетероцеркальный или почти гомоцеркальный.

Двоякодышащие имеют одно или два ячеистых легких, которые сообщаются с брюшной стороной пищевода. Легкие не гомологичны плавательному пузырю костистых рыб, который у двоякодышащих отсутствует. В связи с наличием легкого кровеносная система имеет характерные особенности. Так, в частности, от ближайшей к сердцу пары выносящих жаберных артерий отходят две легочные артерии, а в левую половину предсердия (оно поделено неполной перегородкой на правую и левую половины) впадают легочные вены, несущие кровь от легкого. Когда рыба находится в воде, у нее функционирует только жаберное дыхание, при этом в легочные артерии попадает артериальная кровь. Но при дефиците кислорода рыба переходит на воздушный газообмен посредством легочного дыхания. Тогда в легочные артерии попадает венозная кровь, насыщается в легком кислородом воздуха, становясь артериальной, и по легочным венам артериальная кровь поступает в сердце (в левую половину предсердия). Кроме того, у двоякодышащих рыб наряду с задними кардинальными венами имеется задняя полая вена, куда впадают почечные вены. Таким образом, кровеносная система двоякодышащих рыб по ряду признаков похожа на кровеносную систему наземных позвоночных.

Самые древние остатки двоякодышащих рыб найдены в отложениях среднего девона. Эти рыбы были широко распространены в конце палеозойской и начале мезозойской эры, но затем почти полностью вымерли. В настоящее время известно два отряда двоякодышащих рыб: однолегочные и двулегочные. К однолегочным относится лишь один вид - неоцератод, достигающий до 175 см в длину, к двулегочным - несколько видов из рода протоптерус (до 140 см в длину) и один вид из рода лепидосирен (до 125 см в длину).