Курс биологии для поступающих в вузы

НЕРВНАЯ СИСТЕМА ХРЯЩЕВЫХ

Нервная система хрящевых рыб анатомически подразделяется на центральную и периферическую, а физиологически - на соматическую и вегетативную. К центральной нервной системе (ЦНС) относят спинной и головной мозг, вся нервная ткань, расположенная за пределами этих образований, составляет периферическую нервную систему.

Организация ЦНС у рыб (в том числе и хрящевых) находится на значительно более высоком уровне, нежели у бесчерепных. Напомним, что у ланцетника ЦНС образована недифференцированной нервной трубкой, головной мозг отсутствует. У рыб нервная трубка дифференцирована на заднюю часть - спинной мозг и переднюю - головной мозг, при этом поперечные размеры головного мозга заметно увеличиваются (по сравнению со спинным), и он, несмотря на то что протяженность спинного мозга значительно большая, имеет примерно равную с ним массу. Общее строение ЦНС у рыб по сравнению с высшими позвоночными животными достаточно примитивно, у них маленький мозг (у хрящевых рыб всего 0,006 - 0,44% от массы тела, тогда как у млекопитающих - 0,3 - 3,0%), слабо развит передний мозг и др.

Спинной мозг имеет вид тонкого шнура и находится в позвоночном канале, образованном верхними дугами позвонков, которые защищают его от повреждений.

Головной мозг образуется как расширение переднего отдела нервной трубки.

Вначале образуется вздутие переднего участка нервной трубки (стадия одного мозгового пузыря); затем этот пузырь делится двумя неполными поперечными перетяжками на три пузыря (стадия трех мозговых пузырей); в дальнейшем происходит дифференци- ровка образовавшихся пузырей на специализированные отделы головного мозга. Передний пузырь дает начало двум отделам: большому (конечному) мозгу и промежуточному мозгу, средний отдел не делится и становится средним мозгом, задний пузырь преобразуется в ромбовидный мозг, который подразделяется на задний мозг и продолговатый мозг, последний без видимых границ (у большинства позвоночных, но не у млекопитающих) переходит в спинной мозг. У млекопитающих в состав заднего мозга входит мост и мозжечок, у всех остальных позвоночных мост в самостоятельный отдел головного мозга не выделяется, поскольку связи между спинным мозгом и головным мозгом у них еще малочисленны.

Остатки невроцеля сохраняются в отделах головного мозга в виде его желудочков: соответственно, полости конечного - латеральные желудочки, промежуточного - третий желудочек, ромбовидного мозга - четвертый желудочек и среднего мозга - водопровод. Те участки мозга, в которых угадывается нервная трубка (продолговатый мозг, средний мозг и промежуточный мозг), составляют ствол мозга; мозжечок и полушария большого мозга образуются позже и к стволу не относятся.

У каждого класса позвоночных имеются характерные особенности строения отделов головного мозга. Среди хрящевых рыб головной мозг наиболее дифференцирован у акуловых в связи с высоким уровнем развития органов чувств. Продолговатым мозг является продолжением спинного мозга, поэтому он во многом сходен с ним по своему строению. От продолговатого мозга отходят шесть из десяти пар черепно-мозговых (черепных) нервов (ЧМН). Здесь сосредоточены центры, управляющие деятельностью кровеносной, пищеварительной, дыхательной, выделительной систем, опорно-двигательного аппарата, а также органов чувств (равновесия, слуха, вкуса, боковой линии).

Через продолговатый мозг проходят связи между спинным и головным мозгом, однако у рыб таких волокон относительно немного, и среди них особенно интересны пара гигантских маут- неровских клеток, которые, кроме рыб, имеются еще у амфибий (кроме взрослых бесхвостых). Тела этих клеток расположены в области дна продолговатого мозга, а их толстые аксоны направляются в спинной мозг и проходят его до конца. Функцией маут- неровских клеток является общий контроль за местными спинномозговыми рефлексами, управляющими последовательными изгибами тела в процессе движения рыбы в толще воды.

У хрящевых рыб хорошо развит мозжечок, который возвышается над стволом мозга. Его функция - координация и регуляция движений, поэтому у быстрых пловцов - акул - он достигает больших размеров. Следует отметить, что мозжечок не связан непосредственно с органами чувств, поэтому работает пассивно под воздействием импульсов, поступающих из спинного мозга или от других отделов головного мозга, которые получают первичную информацию от рецепторов по волокнам ЧМН (главным образом из среднего и продолговатого мозга). Главные «источники информации» для мозжечка - это импульсы от проприорецепторов, расположенных в мышцах и сухожилиях, и от акустической области, расположенной рядом с мозжечком, куда поступают импульсы от органов слуха и равновесия, а также боковой линии.

Средний мозг - наиболее крупный и развитый отдел головного мозга. Основная часть его образует две крупные зрительные доли. В средний мозг поступает информация от органов чувств, происходит ее анализ и синтез, оттуда эфферентные импульсы направляются в другие отделы головного мозга и в спинной мозг. Поэтому средний мозг (точнее его крыша) у рыб является интегрирующим центром нервной системы. Головной мозг хрящевых и костных рыб, а также амфибий, в котором высшим центром интеграции нервной деятельности является средний мозг, относят к ихтиопсидному типу. В области среднего мозга образуется изгиб мозга, который имеется и у других позвоночных.

В состав промежуточного мозга входят зрительные бугры (та- ламусы), к которым подходят зрительные тракты, образовавшиеся в результате частичного перекреста зрительных нервов. В таламу- сы (причем не только рыб, но и других позвоночных) поступает информация от всех органов чувств, там находится центр координации движений и переключаются аксоны нейронов, направляющиеся от базальных ядер больших полушарий в ствол мозга. Нижняя часть промежуточного мозга - гипоталамус - содержит многочисленные ядра, содержащие не только типичные нейроны, но и нейросекреторные клетки, синтезирующие нейрогормоны. В промежуточном мозге имеются два придатка: верхний придаток - эпифиз (эндокринная железа) и нижний, который образует заднюю долю другой железы внутренней секреции - гипофиза. Передняя доля гипофиза образуется независимо от задней путем впячивания эктодермы ротовой бухты (карман Ратке), и у хрящевых рыб сохраняется сообщение с ротовым эпителием. Гипоталамус вместе с гипофизом образуют гипоталамо-гипофизарную систему, которая регулирует деятельность внутренних органов и эндокринных желез.

Большой (конечный) мозг разделен неполной перегородкой на два относительно крупных полушария, при этом нервные клетки имеются не только в их основании и в боковых стенках, но и частично в крыше. К полушариям прилегают обонятельные луковицыi, в которых заканчиваются волокна обонятельного нерва, т. е. они являются первичным обонятельным центром. Основная масса серого вещества сосредоточена в базальных ядрах - полосатых телах, лежащих в вентральном отделе полушарий. В отличие от высших позвоночных, серое вещество полушарий располагается внутри, а снаружи находится белое вещество. Основной функцией конечного мозга рыб является обработка обонятельных импульсов, кроме того, он участвует в регуляции двигательной активности и поведения, поскольку связан с промежуточным и средним мозгом.

Спинной мозг у всех рыб полностью заполняет спинномозговой канал позвоночного столба, т. е. простирается до его конца, однако у более высокоорганизованных позвоночных проявляется тенденция к сокращению длины спинного мозга. На всем протяжении спинной мозг сегментирован.

Вегетативная нервная система у хрящевых рыб развита относительно слабо, анатомически она представлена разобщенными ганглиями, которые разбросаны вдоль позвоночного столба. Нейроны, находящиеся в этих ганглиях, с помощью отростков связаны с центрами, расположенными в спинном мозге, и с внутренними органами.

Периферическая нервная система включает в себя черепные и спинномозговые нервы. У рыб, в том числе и хрящевых, насчитывается одиннадцать пар черепных нервов: I - обонятельные, образованы чувствительными волокнами, идущими от чувствительного эпителия обонятельного мешка до обонятельных луковиц; II - зрительный, сформирован чувствительными волокнами, идущими от сетчатки глаза до зрительных центров; III - глазодвигательный, посылает двигательные волокна к четырем глазодвигательным мышцам (нижней, медиальной и верхней прямым и нижней косой); IV - блоковый, двигательный, посылает двигательные волокна к верхней косой мышце глаза; V - тройничный, смешанный, делится на три ветви: глазничная (чувствительная) иннервирует кожу передней части рыла, верхнечелюстная и нижнечелюстная (смешанные) - чувствительные волокна иннервируют слизистую оболочку ротовой полости, зубы, а двигательные - мышцы челюстной дуги; VI - отводящий, двигательный, иннервирует латеральную (наружную) прямую мышцу глаза; VII - лицевой, смешанный, образует несколько ветвей, иннервирующих слизистую оболочку ротовой полости, нижнюю поверхность головы и органы боковой линии головы (чувствительные волокна), а также мускулатуру подъязычной дуги (двигательные волокна); VIII - слуховой, чувствительный, несет импульсы от внутреннего уха; IX - языкоглоточный, смешанный, иннервирует слизистую оболочку глотки (чувствительные волокна) и все мышцы первой жаберной дуги (двигательные волокна); X - блуждающий, образует четыре жаберные ветви (иннервируют жаберные дуги от второй до пятой, при этом образуются две ветви: передняя чувствительная и задняя смешанная, иннервирует мускулатуру дуг), внутренностную ветвь (направляется в брюшную полость и иннервирует там внутренние органы - вегетативные парасимпатические волокна), боковую (иннервирует органы боковой линии туловища и хвоста), это самый длинный ЧМН. Добавочный (XI) и подъязычный (XII) у хрящевых и других рыб находятся в зачаточном состоянии (их корешки отходят позади десятой пары). Все черепные нервы, начиная с тройничного, отходят от продолговатого мозга.

Спинномозговые нервы метамерно образуются в результате слияния передних и задних (спинных и брюшных) корешков спинного мозга (правых корешков с правыми, а левых - с левыми). По составу волокон они являются смешанными, каждая пара нервов иннервирует мускулатуру и покровы соответствующего сегмента тела. Образование парных конечностей приводит к тому, что в эмбриогенезе нарушается сегментация мускулатуры, которая обеспечивает движения этих конечностей, соответственно, нарушается и сегментация спинномозговых нервов. При этом благодаря смешению волокон нескольких спинномозговых нервов образуются два нервных сплетения: плечевое и пояснич- но-крестцовое.

Органы чувств у хрящевых рыб, особенно у акул, развиты хорошо. Органы зрения, расположенные по бокам головы, снабжены шестью глазодвигательными мышцами, сокращение которых обеспечивает большую подвижность глаз, что особенно важно, поскольку голова рыб соединена с туловищем неподвижно. Глаз имеет плоскую роговицу, которая наиболее оптимально функционирует в водной среде; шарообразный хрусталик; у акул имеется мигательная перепонка, закрывающая глаз наподобие век.

Орган слуха представлен только внутренним ухом, которое защищено хрящевой капсулой черепа. Внутри капсулы находится перепончатый лабиринт, заполненный эндолимфой. Его образуют три полукружных канала (одна ножка каждого из них расширяется в ампулу), овальный и круглый мешочек. Три полукружных канала, расположенных во взаимно перпендикулярных плоскостях, вместе с овальным мешочком образуют орган равновесия. Они содержат в эндолимфе мелкие кристаллики - отоконии и более крупные - отолиты. При изменении положения рыбы в пространстве твердые частички давят на чувствительные клетки, возбуждая их. В некоторых местах нижней части перепончатого лабиринта имеются слуховые пятна и гребни, которые выстланы клетками, воспринимающими звуки. Свойственной высшим позвоночным улитки у рыб нет, имеется лишь ее зачаток в виде бокового расширения круглого мешочка.

Звуковые колебания воды сначала вызывают вибрацию головы рыбы, после чего колебания передаются эндолимфе и воспринимаются чувствительными волосковыми клетками. От круглого мешочка отходит эндолимфатический проток, который у хрящевых рыб выходит наружу через специальное отверстие черепа. Этот проток регулирует давление эндолимфы внутри перепончатого лабиринта.

Органами обоняния являются обонятельные мешки, которые расположены на голове и открываются на нижней поверхности рыла наружными отверстиями - ноздрями. Внутри мешки имеют многочисленные складки, выстланные чувствительным эпителием, что значительно увеличивает рецепторную поверхность. Обоняние у хрящевых рыб очень тонкое, например, акулы улавливают запах раненой добычи за несколько километров.

Условные рефлексы у хрящевых рыб вырабатываются очень плохо и быстро затухают - условный рефлекс, выработанный накануне, исчезает уже на следующий день.

Органы боковой линии имеются только у рыб и водных амфибий (поэтому их еще называют «шестым чувством»), располагаются на голове и по бокам вдоль тела. У рыб эти органы располагаются на дне ямок или в каналах, они снабжены рецепторами, воспринимающими колебания воды, разницу в давлении. Это позволяет на значительном расстоянии улавливать колебания, которые распространяет другое животное (например, акула таким образом может обнаружить добычу на расстоянии около 300 м), обходить погруженные в воду предметы (это позволяет ориентироваться в полной темноте), реагировать на изменение глубины и т. д.