Курс биологии для поступающих в вузы

КЛАСС ПЛАСТИНЧАТОЖАБЕРНЫЕ, ИЛИ ДВУСТВОРЧАТЫЕ

Видовое разнообразие двустворчатых значительно меньше, чем брюхоногих, однако это второй по численности класс, насчитывающий около 20 000 видов. Свое название класс получил из-за наличия у его представителей раковины, состоящей из двух створок, соединенных друг с другом, а не цельной, как у брюхоногих. Двустворчатые моллюски ведут исключительно водный образ жизни, заселяя на разных глубинах соленые (большая часть видов - около 80%) и пресные водоемы, особенно в зонах с жарким климатом. На суше они не встречаются. Размеры раковины могут широко варьироваться от небольших до полутора метров. Столь крупных размеров достигает тридакна гигантская, обитающая в теплых водах Тихого и Индийского океанов. Общая масса этого моллюска достигает 250 кг, причем большая часть веса приходится на раковину, тогда как мягкие части сообща весят около 30 кг.

Тело сплюснуто с боков и полностью скрыто двумя створками раковины. Обычно сохраняется двусторонняя симметрия. Характерной особенностью двустворчатых является редукция головы, поэтому тело состоит только из туловища и ноги, расположенной между ротовым и анальным отверстиями туловища. У некоторых видов (например, у представителей отряда первичножаберных) нога имеет ползательную поверхность (подошву) и служит для передвижения моллюска. Однако у большинства двустворчатых нога сплюснута с боков и заострена на конце, она активно используется моллюском для закапывания в ил. У многих видов нога частично (например, у мидий) или полностью (например, у устриц) редуцируется в связи с неподвижным образом жизни.

Тело двустворчатых с боков покрыто мантией, которая свешивается в виде двух складок. Мантия ограничивает мантийную полость с находящимися там ногой и жабрами. У форм, ведущих роющий образ жизни, свободные края мантии срастаются, оставляя несколько отверстий. Через одно из них - вводной сифон - вода с пищевыми частицами поступает в мантийную полость, омывая при этом жабры, через другое - выводной сифон - отфильтрованная моллюском вода выходит из мантийной полости. Такая организация очень удобна для роющих моллюсков, поскольку позволяет животному находиться целиком или частично погруженным в донный грунт, выставляя трубки обоих сифонов.

Снаружи мантия выделяет раковину, состоящую из двух створок, гибко соединенных между собой. Соединение створок обеспечивают отростки (зубы), расположенные на спинном крае створок. При этом каждому отростку одной створки соответствует такая же по размеру и форме выемка на другой. Если зубы имеют примерно одинаковые размеры и представлены в большом числе,

то замок называется равнозубым, если зубы малочисленны и неодинаковы - разнозубым. Кроме замка, обе створки соединяет эластичная лентовидная связка - лигамент, которая перекидывается с одной створки на другую, причем ткань лигамента непосредственно переходит в створки, срастаясь с ними. Эластичный необызвествля- ющийся лигамент все время держит створки в напряжении, раскрывая их, поэтому открываются створки пассивно. Захлопывание створок осуществляется с помощью одной или двух мощных замы- кательных мышц (аддукторов), которые прикрепляются непосредственно к створкам. У некоторых двустворчатых (например, у беззубки) створки не имеют замка и соединяются только лигаментом.

Раковина снаружи покрыта тонким слоем органического вещества конхиолина, который образует периостракум. Производным наружного слоя раковины является лигамент, соединяющий створки. Средний слой раковины - фарфоровидный, или остра- кум, самый толстый, образован известковыми призмами, ориентированными перпендикулярно поверхности створки. Внутренний слой - перламутровый, образован очень тонкими известковыми пластинками, перемежающимися пластинками конхиоли- на. Это вызывает преломление света и делает раковину очень красивой. Под перламутровым слоем раковины лежит наружный эпителий мантии, который, собственно, и выделяет материал самой раковины. Если в промежуток между мантией и раковиной попадет инородная частица плотной консистенции (например, песчинка), она постепенно обволакивается слоями перламутра и со временем превращается в жемчужину.

У некоторых видов раковина может подвергаться редукции. Например, у корабельного червя от раковины остаются лишь две маленькие пластинки, а сам моллюск приобретает червеобразную форму, удобную для движения по вытачиваемым им ходам в деревянных предметах.

Пищеварительная система двустворчатых имеет некоторые особенности, которые, главным образом, связаны с редукцией головы и отсутствием из-за этого тех органов, которые обычно в ней находятся, - глотки с радулой и слюнными железами,

также отсутствуют челюсти. Поэтому передняя кишка в значительной степени упрощена. Ротовое отверстие располагается впереди ноги ( 360) и окружено по бокам двумя парами удлиненных ротовых лопастей треугольной формы. С помощью ресничек, покрывающих эти лопасти, пищевые частицы подгоняются к ротовому отверстию и заглатываются. Поскольку глотка отсутствует, ротовая полость продолжается непосредственно в короткий пищевод, который, в свою очередь, открывается в объемный желудок мешковидной формы. В задней части желудка имеется слепой вырост, содержащий кристаллический стебелек. Это студенистое образование представляет собой стержень, в котором пищеварительные ферменты связаны с другими белками. Конец стержня обращен в полость желудка, где постепенно растворяется, освобождая при этом ферменты. По бокам от желудка располагается парная печень, ее протоки впадают в полость желудка. В печени синтезируются пищеварительные ферменты, кроме того, в ней происходит внутриклеточное переваривание мелких пищевых частиц, которые поступают из желудка. Более крупные частицы из желудка направляются в среднюю кишку. Таким образом, в желудке пища не только перерабатывается, но и сортируется ресничками эпителия желудка.

От желудка отходит средняя кишка, в которой завершается переработка и всасывание пищи, причем полостное пищеварение в ней также сочетается с внутриклеточным (фагоцитозом). Вначале средняя кишка спускается в основание ноги, делает в ней один или несколько изгибов среди половых желез, после чего поднимается в верхнюю часть туловища и направляется к заднему концу тела, переходя в заднюю кишку. Особенностью двустворчатых является то обстоятельство, что задняя кишка обычно пронизывает насквозь желудочек сердца. Анальное отверстие расположено позади ноги над задним аддуктором.

Ды/хательная система образована жабрами (ктенидиями), их строение широко варьируется. Чаще всего образуются большие пластинчатые жабры, из-за чего двустворчатых еще называют пластинчатожаберными. Однако у представителей отряда перегородчатожа- берных, ведущих глубоководный образ жизни, жабры редуцируются и газообмен осуществляется в верхней части мантийной полости.

Кровеносная система незамкнутого типа. Сердце находится на спинной стороне туловища и лежит в полости перикардия. В ходе эмбрионального развития сердце закладывается в виде парного органа, причем у некоторых примитивных форм два сердца сохраняются в течение всей жизни. Однако у большинства двустворчатых в онтогенезе зачатки сливаются, образуя непарный орган. Обычно при этом охватывается задняя кишка, поэтому она проходит сквозь сердце (см.  360). Лишь у немногих простоорганизованных форм отряда первичножаберных сращение зачатков сердца происходит над кишкой и эти органы оказываются разделенными.

Сердце двустворчатых состоит из двух предсердий и одного желудочка. Из желудочка кровь поступает в переднюю и заднюю аорты (см.  360). Передняя аорта проходит над кишкой к переднему концу тела, кровоснабжая ногу, внутренние органы и переднюю часть мантии. Задняя аорта направляется к заднему концу тела, проходит под кишкой и разделяется на две задние мантийные артерии, кровоснабжающие заднюю часть тела.

Из артерий кровь выходит в соединительнотканные полости - лакуны, которые не имеют собственных стенок. Омывая внутренние органы, кровь из артериальной становится венозной и, оттекая от разных частей тела, собирается в объемистый венозный синус, лежащий под перикардием. Оттуда венозная кровь по приносящим жаберным сосудам направляется к жабрам, где и происходит газообмен. По выносящим жаберным сосудам артериальная кровь поступает в предсердия, которые затем перегоняют ее в желудочек.

Вы/делителыная система двустворчатых образована парой видоизмененных целомодуктов - почек, расположенных в задней части тела ниже кишки (см.  360). Каждая почка имеет широкий мешковидный каналец с железистыми стенками, образующий петлю, колено которой направлено вниз. Один конец канальца открывается в полость перикардия (т.е. в остаток целома), а другой - в мантийную полость.

Кроме почек, выделительную функцию выполняет перикардий, в стенках которого имеются перикардиальные железы. Однако вещества, выделяемые этими железами, также поступают в полость перикардия и выводятся оттуда почками.

Нервная система разбросанно-узлового типа, причем некоторые узлы сливаются. В результате двустворчатые обычно имеют три пары ганглиев: цереброплевральные, которые над пищеводом (напоминаем, что в связи с редукцией головы отсутствует глотка, поэтому сообщение между ганглиями проходит не над глоткой, а над пищеводом) соединяет церебральная комиссура; педальные, расположенные в ноге и соединенные с цереброплевральными ганглиями посредством длинных коннективов; висцеропариетальные, также соединенные с це- реброплевральными ганглиями длинными коннективами.

Органы чувств у двустворчатых развиты относительно слабо, что связано с упрощением строения и малоподвижным или даже вообще неподвижным образом жизни. Из-за отсутствия головы двустворчатые не имеют головных щупалец и глаз, присущих брюхоногим. Однако глаза могут образовываться вдоль свободного края мантии (например, у гребешка) или в области сифонов (например, у сердцевидки). У некоторых видов там же образуются короткие щупальца, выполняющие, наряду с околоротовыми лопастями, роль органов осязания. Обычно имеются органы химического чувства - осфрадии, расположенные у основания ктенидиев, и два ста- тоциста, которые находятся вблизи педальных ганглиев.

Половая система у подавляющего большинства видов двустворчатых раздельнополая. Парные гроздевидные гонады лежат в передней части тела и частично заходят в основание ноги. Между половыми железами проходит кишечник. У примитивных форм собственные половые протоки отсутствуют и половые продукты поступают в каналец почки. Остальные виды имеют более совершенную организацию половой системы с дифференцированными протоками - яйцеводами или семенниками, в зависимости от пола, которые самостоятельно открываются в мантийную полость по бокам от ноги вблизи наружных отверстий почечных канальцев.

У всех видов оплодотворение наружное. Развитие сопровождается метаморфозом с прохождением стадии личинки трохофоры. Трохофора постепенно превращается в парусник, который некоторое время также ведет планктонный образ жизни, после чего оседает на донный субстрат и со временем видоизменяется в молодого моллюска. Таким образом, планктонные личинки морских двустворчатых обеспечивают широкое расселение этих моллюсков.

Несколько иначе происходит развитие пресноводных форм (например, беззубки). Самец выбрасывает гаметы через выводной сифон в окружающую воду. Оплодотворение яиц происходит в мантийной полости самки, куда спермии попадают с током воды. Сначала яйца попадают в жабры материнского организма, там из них выходят личинки глохидии, снабженные двумя створками округлой формы с характерными острыми зубцами по свободному краю. Строение глохидия намного проще, чем у взрослой особи, в частности, имеется лишь один мускул-замыкатель, отсутствуют жабры, недоразвита нога и т.д. Из отверстия биссусовой железы часто торчит длинная клейкая нить биссуса, с помощью которой личинка прочно пристает к телу проплывающей мимо рыбы (движение проплывающей рыбы улавливается матерью, и она выбрасывает личинок из мантийной полости через выводной сифон). Оказавшись в воде, личинка способна плавать, активно хлопая створками раковины. Чаще всего глохидии оказываются на жабрах или плавниках рыбы и удерживаются там не только с помощью биссуса, но и зубцами раковины. На рыбе личинка ведет паразитический образ жизни. Вначале на теле хозяина появляется маленькая ранка, что стимулирует регенерационные процессы окружающих тканей, которые разрастаются и со временем окружают личинку со всех сторон. Глохидий активно питается, быстро растет и в течение одного-двух месяцев превращается в маленького моллюска. После этого ткани хозяина над ним разрываются, и молодая особь опадает на донный субстрат. Поскольку рыбы активно перемещаются, молодая ракушка оказывается на значительном расстоянии от матери. Так происходит расселение пресноводных двустворчатых моллюсков.

Большинство двустворчатых ведут малоподвижный образ жизни; частично или полностью зарываясь в донный грунт, они выставляют наружу сифоны и фильтруют воду в поисках пищи. Некоторые формы вообще не способны перемещаться, поскольку прикрепляются ко дну или к различным погруженным в воду предметам с помощью прочных нитей биссуса. Это вещество выделяется особой биссусовой железой, которая расположена на нижней поверхности ноги. Другие неподвижные моллюски (например, устрицы) прирастают к подводным предметам более крупной левой створкой. Однако некоторые виды могут быть весьма подвижными. Например, морской гребешок в случае опасности начинает часто хлопать створками раковины и благодаря реактивной силе выталкиваемой воды активно уплывает.

Значение двустворчатых моллюсков в природе очень велико, поскольку они, наряду с губками, являются естественными фильтраторами. Пропуская через себя воду, они эффективно очищают ее, поэтому в местах скоплений двустворчатых вода обычно бывает чистой. Установлено, что одна взрослая устрица за один час пропускает через себя около десяти литров воды, а мидии, заселяющие 1 м2 поверхности дна, в течение суток фильтруют до 280 м3 воды.

Хозяйственное значение двустворчатых может быть полезным и вредным. Многие виды (например, устрицы, мидии, гребешок и др.) в различном состоянии употребляются в пищу, поскольку обладают ценным диетическим мясом, богатым микроэлементами. Поскольку природные запасы моллюсков ограниченны, многих из них специально разводят на водных фермах. Например, хозяйства по выращиванию морского гребешка имеются на российском побережье Дальнего Востока. Кстати, у промысловых двустворчатых имеется немало природных врагов, среди которых также есть моллюски. Например, до появления в Черном море брюхоногого моллюска рапаны (ее раковины часто привозят с черноморского побережья в качестве красивого сувенира) мидии и устрицы были весьма многочисленны. Появившись в 1947 г. вблизи Новороссийска, ра- пана очень быстро и широко распространилась, при этом почти полностью уничтожила популяцию устриц и заметно уменьшила численность мидий и других ценных для человека моллюсков. Это еще один пример негативного участия человека в искусственном переселении чужеродных видов.

Велико значение двустворчатых в качестве источника великолепных украшений. Прежде всего это относится к тем видам, которые способны продуцировать качественный жемчуг - одно из немногих (наряду с янтарем) ювелирных украшений органической природы. Лучший жемчуг образует морская жемчужница, обитающая в Индийском и Тихом океанах, а также в Красном море. Довольно качественные, хотя и мелкие, жемчужины вырастают и у пресноводной речной жемчужницы (Margaritifera), которая обитает в северных реках России. Особенно масштабный жемчужный промысел в нашей стране был до XX в., однако в настоящее время он практически прекратился из-за загрязнения рек, в которых обитает жемчужница, хозяйственными стоками. В некоторых странах (например, в Японии) жемчужницы специально выращиваются на фермах. При этом моллюскам специально вводят песчинки, чтобы стимулировать животное образовывать жемчуг. Интересно, что гигантские тридакны также могут образовывать жемчужины, причем столь же огромные - до семи кг, однако их качество настолько низкое, что никакого ювелирного значения не имеют.

Значительную ценность представляют перламутровые раковины многих двустворчатых. Для изготовления качественных поделок слой перламутра на раковине должен составлять не менее 2,5 мм. Менее качественные раковины (в том числе и раковины обыкновенной речной перловицы) используют для изготовления пуговиц и других недорогих предметов.

Вред могут приносить относительно немногие брюхоногие. Например, небольшой моллюск дрейссена, широко распространенный у нас и в странах Западной Европы, может размножаться в таком количестве, что устилает собой не только подводные предметы, но проникает в трубы гидротехнических сооружений и водопровод, оседает на предохранительных решетках, полностью их перекрывая. Оказавшись в водопроводных трубах, моллюски не только ограничивают движение воды, но и портят ее, погибая.

Другой двустворчатый моллюск - корабельный червь, или ша- шень, выедает древесину, проделывая при этом длинные ходы в деревянных предметах, например в деревянных сваях или деревянных частях кораблей, из-за чего могут появиться весьма нежелательные для находящегося в открытом море судна течи. Название моллюск получил за свое удлиненное червеобразное тело, почти лишенное раковины. Длина его составляет около 10 см. В нашей стране этот моллюск распространен в Черном море и на Дальнем Востоке.