Курс биологии для поступающих в вузы

КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ

В класс паукообразных входят более 36 000 видов наиболее высокоорганизованных хелицеровых. Все они ведут наземный или вторично водный образ жизни, при этом дышат только атмосферным воздухом с помощью трахей или легких. Подавляющее большинство паукообразных являются хищниками, лишь немногие виды питаются растительной пищей. Часть видов являются паразитами, причем некоторые из них представляют значительный интерес для паразитологов, поскольку являются возбудителями заболеваний (например, чесоточный зудень - возбудитель чесотки) или переносчиками возбудителей опасных болезней (например, некоторые клещи являются переносчиками вируса энцефалита).

Обычно паукообразные ведут одиночный образ жизни, однако известны виды пауков, образующие крупные (до 10 000 особей) колонии. Многие виды паукообразных обладают сильнейшим ядом, поэтому их укус может быть очень опасным, в том числе и для человека. Внешнее строение. Тело паукообразных расчленено на головогрудь и брюшко ( 356). Головогрудь состоит из семи слившихся сегментов (VII сегмент редуцирован). У пауков VII сегмент преобразуется в узкий и короткий стебелек, соединяющий головогрудь и брюшко. Однако у более примитивных форм сольпуг (к ним относятся, например, фаланги) головогрудь частично сохраняет членистость - у них полностью сливаются только первые четыре сегмента, а последующие два остаются подвижными. Членистое брюшко имеют те же сольпуги и скорпионы, причем у последних брюшко заканчивается тельсоном, несущим ядовитую иглу. У многих клещей все сегменты тела сливаются, и оно вообще не расчленено.

Как и у всех хелицеровых, головогрудь паукообразных имеет шесть пар конечностей, из которых две передние участвуют в захвате, удержании и измельчении пищи, а четыре задние пары являются ходильными ногами. На головогруди также находятся ротовое отверстие и глаза.

Первая пара конечностей представлена хелицерами, которые обычно состоят из трех, реже двух члеников, причем дистальный может отгибаться вперед. У пауков на когтевидном дистальном членике открывается проток ядовитой железы. С помощью хели- цер пауки умерщвляют свою добычу (прокалывают ее покровы и впускают яд), а также обороняются.

Вторая пара конечностей - педипальпы - значительно длиннее хелицер и внешне напоминает ходильные (но короче их). Педипаль- пы состоят из большего, чем хелицеры, количества члеников (например, у самки паука-крестовика их шесть), причем последние густо покрыты чувствительными волосками. С помощью педипальп пауки разминают или разрывают пищу, у некоторых форм (например, скорпионов) педипальпы разрастаются и становятся мощными клешнями, которыми животное хватает свою добычу. У самцов пауков педи- пальпы используются при совокуплении.

Четыре пары ходильных ног имеют одинаковое строение, они образованы шестью-семью члениками и заканчиваются коготком. У пауков третья пара ног короче остальных.

На брюшке выраженные конечности отсутствуют, хотя в эмбриональном периоде у многих видов имеются их зачатки. Однако видоизмененные конечности на брюшке все же имеются. К ним относятся паутинные бородавки и легочные мешки (у тех видов, у которых они есть, например скорпионов). Видоизмененными конечностями также являются половые крышечки на I и гребенчатые органы на II сегментах брюшка у скорпионов.

На брюшке имеются наружные отверстия органов дыхания - легочных мешков и трахей, а также анальное и половое отверстия. Паутинные бородавки паука-крестовика расположены на нижней поверхности заднего конца тела между анальным бугорком (у его основания находится анальное отверстие) сзади и непарной стигмой трахей спереди. Несмотря на то что у пауков три пары бородавок, только передние и задние представляют собой отдельные измененные конечности, соответственно, X и XI брюшных сегментов. Внутренние бородавки меньше по размеру и происходят от задней пары бородавок, от которых они отделяются в период эмбрионального развития.

Паутинные железы находятся в брюшке. Общее их количество очень велико, например, у самки паука-крестовика насчитывается около 600 желез. У пауков различают пять типов желез. Мелкие дольковидные железы собраны в четыре пучка, которые по одному открываются на внутренних и задних бородавках (напоминаем, что эмбрионально внутренние и средние бородавки происходят из одного зачатка). Грушевидны/е железы, похожие на дольковидные, но не тождественные им, образуют два пучка, каждый из которых открывается на передних бородавках. Трубковидны/е железы имеются только у самок, они более крупные и малочисленные (три пары), выделяемая паутина идет на образование кокона, открываются на задних и внутренних бородавках. Ампуловидны/е железы являются самыми большими и малочисленными (только две пары), открываются на передних и задних бородавках. Три пары древовид- ны/х бородавок сильно ветвятся, причем самые мелкие задние открываются на задних бородавках. Протоки мелких паутинных желез продолжаются в паутиновые трубочки, которые открываются отверстиями на поверхности конечного членика бородавки на пау- тиновом поле. Общее количество паутиновых трубочек во всех бородавках у паука-крестовика доходит до 600. Протоки 16 крупных желез открываются на паутиновых конусах.

Густой секрет, выделяемый паутинными железами, быстро застывает на воздухе и превращается в нити паутины. Каждая из пар бородавок выделяет определенный тип паутины, но затем мелкие нити соединяются в одну более или менее толстую нить, в зависимости от числа функционирующих в тот момент бородавок. Нить может быть гладкой и очень прочной, более тонкой, но липкой или особенно тонкой, идущей на образование коконов. Установлено, что самые толстые и прочные нити каркаса паутины образуются из секрета ампуловидных желез. Грушевидные железы также выделяют прочные, но более тонкие нити, которыми осевые нити каркаса прикрепляются к окружающим предметам. Липкую нить, расположенную по спирали, образуют дольковидные железы вместе с древовидными железами, которые выделяют клейкий секрет. Механическая прочность паутины очень высока - в несколько раз больше, чем шелковой нити. Пауки используют паутину не только

для изготовления ловчих сетей, строение которых очень разнообразно и строго организовано, но и для построения стенок коконов, окружения пойманной жертвы, для передвижения. Кроме пауков, паутинные железы имеют также клещи.

Анатомия. Тело паукообразных покрыто хитинизированной кутикулой обычного строения, с наружным липопротеиновым слоем, защищающим от потери воды. Кутикулу выделяет гиподер- мальный эпителий, который лежит на базальной мембране. Упомянутые выше ядовитые и паутинные железы также являются производными кожи. На внутренней поверхности покровов тела имеются специальные структуры, служащие для прикрепления пучков скелетных мышц, которые (как и у всех других членистоногих) образованы поперечнополосатой мышечной тканью.

Внутренняя организация различных представителей класса паукообразных может широко варьироваться. Рассмотрим строение систем внутренних органов на примере паука-крестовика .

Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки, однако строение и физиология отдельных частей у разных видов неодинаковы. Передняя кишка паука подразделяется на глотку, пищевод и сосательный желудок, расположенные в головогруди. Ротовое отверстие ведет в широкую мускулистую

глотку, расположенную вертикально. На спинной стороне она продолжается в тонкий пищевод, который позади головного мозга переходит в расширенную часть передней кишки - сосательный желудок. К его стенке прикрепляются хорошо развитые мышцы , сокращаясь, они растягивают желудок, из-за чего давление в его полости уменьшается и всасывается пища.

Поскольку передняя кишка имеет эктодермальное происхождение, все перечисленные отделы выстланы кутикулой. В глотку открываются протоки слюнных желез, их секреты содержат сильнодействующие ферменты. При укусе эти ферменты вводятся в тело жертвы и растворяют ее ткани до полужидкого состояния. Прождав некоторое время, паук высасывает полупереваренную кашицу, оставляя от жертвы лишь пустую оболочку. Таким образом, пищеварение у паука частично происходит вне его организма.

Средняя кишка дифференцирована на желудок (не путать с сосательным желудком!), расположенный в головогруди, и тонкую кишку, которая находится в брюшке. Объем желудка, выстланного железистым эпителием, небольшой, но это компенсируется парой боковых выростов, от каждого из которых отходит по четыре ветви. От желудка отходит тонкая кишка, которая лежит в полости брюшка, будучи окруженной разветвлениями печени. Печень играет главную роль в переработке и усвоении пищи. Она вырабатывает пищеварительные ферменты, необходимые для полостного расщепления углеводов, белков и жиров, кроме того, ее клетки фагоцитируют и расщепляют мелкие частички пищи. Протоки печени впадают в тонкую кишку.

Далее кишка открывается в мешковидное расширение - клоаку, которая кзади переходит в очень короткую заднюю кишку, та, в свою очередь, заканчивается анальным отверстием. Напомним, что средняя кишка имеет энтодермальное происхождение, а задняя, как и передняя, - эктодермальное и также выстлана кутикулой.

Дыхательная система паукообразных представлена легочными мешками (легкими) и (или) трахеями. Легочные мешки являются более примитивными структурами. Считается, что они произошли в результате видоизменения брюшных конечностей в процессе освоения наземного образа жизни предками паукообразных, при этом конечность впятилась в брюшко. Легочный мешок у современных паукообразных представляет собой углубление в теле, его стенки образуют многочисленные листовидные пластинки с обширными лакунами, заполненными гемолимфой. Через тонкие стенки пластинок происходит газообмен между гемолимфой и воздухом, поступающим в легочный мешок через отверстия дыхалец, расположенных на брюшке.

Легочное дыхание имеется у скорпионов (четыре пары легочных мешков), жгутоногих (одна или две пары) и низкоорганизованных пауков (одна пара).

У лжескорпионов, сенокосцев, сольпуг и некоторых клещей органами дыхания служат трахеи, а у большинства пауков (кроме самых примитивных) одновременно имеются и легкие (сохраняется одна - передняя пара) и трахеи. Трахеи представляют собой тонкие ветвящиеся (у сенокосцев) или неветвящиеся (у лжескорпионов и клещей) трубочки. Они пронизывают внутри тело животного и открываются наружу отверстиями стигм на первых сегментах брюшка (у большинства форм) или на I сегменте груди (у сольпуг). Трахеи лучше приспособлены к воздушному газообмену, чем легкие.

У некоторых мелких клещей специализированные органы дыхания отсутствуют, у них газообмен осуществляется, как и у примитивных беспозвоночных, через всю поверхность тела.

Кровеносная система представлена сердцем и сосудами. Как и у всех членистоногих, кровеносная система паукообразных незамкнутая, поэтому часть пути гемолимфа проходит по синусам полости тела. Степень развития этой системы зависит от дыхательной системы: у форм с исключительно легочным дыханием она организована сложнее, у трахейных - проще. Это объясняется тем, что трахеи выполняют часть функций кровеносной системы, обеспечивая газообмен в тканях, тогда как гемолимфа только распределяет питательные вещества, участвует в выделении и обеспечивает гуморальную регуляцию функции. Наиболее простое кровообращение у клещей, у части из них кровеносная система отсутствует.

Сердце расположено в передней части брюшка над кишечником и окружено перикардием. Оно имеет вид длинной (у скорпионов) или короткой (у пауков) трубки с отверстиями (остиями) в боковых стенках. От сердца отходят сосуды: передняя и задняя аорты, а также боковые артерии. Количество отходящих сосудов варьируется у разных видов. Из артерий гемолимфа изливается в полость тела, протекает по расположенным между внутренними органами лакунам, разнося питательные и биологически активные вещества, после чего возвращается в полость перикардия и через остии затекает в сердце.

У многих паукообразных гемолимфа бесцветна, но у части видов может содержать пигменты, например гемоцианин. Следовательно, частично кровеносная система все-таки участвует в тканевом газообмене.

Выьделителъная система представлена мальпигиевыми сосудами, коксальными железами и некоторыми специализированными выделительными клетками. Мальпигиевы сосуды у паукообразных отходят от средней кишки, т.е. они энтодермального происхождения (напомним, что у многоножек и насекомых эти структуры образуются из задней кишки). Сосуды чаще всего ветвятся, основным продуктом выделения является малорастворимый гуанин, что уменьшает потерю воды. Гуанин также выделяется клетками клоаки. Выделяемые вещества поступают в полость кишечника и выводятся из организма через анальное отверстие.

Коксальные железы представляют собой видоизмененные це- ломодукты (протоки, соединяющие вторичную полость тела с внешней средой). В состав железы входит мешочек (он соответствует воронке нефридия, но лишен отверстия) и отходящий от него извитой каналец, который заканчивается выводным протоком с расширением (мочевым пузырем). Наружные отверстия желез находятся у основания третьей или пятой пары ходильных ног. Коксальные железы хорошо развиты только у совсем молодых особей, с возрастом они более или менее редуцируются. Обычно имеются одна или две пары желез.

Кроме оформленных структур, функцию выделения выполняют также отдельные клетки. Например, у пауков на поверхности печени имеются скопления гуаниновых клеток. Они накапливают в цитоплазме гранулы гуанина, которые постепенно выходят в полость печеночных протоков, по ним перемещаются в полость кишечника и затем выводятся из организма. Очень крупные клетки - нефроцитыi, которые имеются в нижней части груди, также выделяют гуанин.

Нервная система паукообразных отличается разнообразием строения. Общий план ее организации соответствует брюшной нервной цепочки, однако имеется ряд особенностей. В головном мозге отсутствует дейтоцеребрум, что связано с редукцией придатков акрона - антеннул, которые иннервируются этим отделом мозга у ракообразных, многоножек и насекомых. Сохраняются передний и задний отделы головного мозга - протоцеребрум (ин- нервирует глаза) и тритоцеребрум (иннервирует хелицеры).

Ганглии брюшной нервной цепочки часто концетрируются, образуя более или менее выраженную ганглиозную массу. У сенокосцев и клещей все ганглии сливаются, образуя кольцо вокруг пищевода, однако у скорпионов сохраняется выраженная брюшная цепочка ганглиев.