Курс биологии для поступающих в вузы

КЛАСС МНОГОЩЕТИНКОВЫЕ

Большинство из класса многощетинковых обитают в морях. Среди них есть подвижные и сидячие (прикрепленные к донному субстрату) формы ( 336). Большинство из них заселяют прибрежную зону, однако полихеты встречаются и на большой глубине (более 1000 м, а отдельные формы - даже на глубине 8000 м). Донные формы чаще всего роют в прибрежном песке длинные норы или ползают по дну. Некоторые сидячие мно- гощетинковые способны жить вблизи действующих подводных вулканов, при этом они выдерживают температуру свыше +80°С. За эту способность их называют пом- пейскими червями. Лишь небольшое количество видов являются паразитами.

Внешнее строение многощетиночного класса. Его головной отдел образован собственно головной лопастью (простомиумом) и расположенным сзади более крупным перистомиумом ( 337). Последний формируется в онтогенезе путем слияния ротового сегмента (метастомиума) с двумя следующими за ним сегментами. Процесс слияния сегментов, при котором обособляется головной отдел, называется цефализацией.

На простомиуме располагаются придатки - антенны, или щупальца (они выполняют функцию осязания), и более крупные щупики - пальпы (они также обеспечивают осязание и, кроме того, участвуют в направлении пищи в ротовое отверстие).

Перистомиум похож на сегменты туловища, однако он более крупный и лишен параподий. Кроме того, на нем имеются усики.

На сегментах туловища по бокам присутствуют кожно-мускуль- ные выросты - параподии. Каждая из них начинается с цельной базальной части, от которой отходят две ветви - спинная (нотопо- дия) и брюшная (невроподия) ( 338). От каждой из ветвей отходит по тонкому придатку - усику, который выполняет осязательную и обонятельную функции. У многих полихет спинной усик разрастается и выполняет функцию жабры, т.е. обеспечивает газообмен. Кроме того, обе ветви содержат пучки щетинок, среди которых одна - опорная щетинка - может выделяться размерами. Па- раподии являются органами чувств и обеспечивают движение червя, поэтому они лучше всего развиты у бродячих форм, при этом у разных видов их строение имеет особенности.

У многих полихет встречаются различные отклонения от описанной схемы строения параподий. Как мы уже говорили выше, спинной усик может разрастаться и функционировать в качестве жабры. Анальная лопасть - пигидий, - так же, как и головной отдел, отличается от сегментов туловища (см.  337-Б). Пигидий имеет конусовидную форму, сужающуюся кзади, на нем находится анальное отверстие и два анальных усика. Перед пигидием находится пролиферативная зона - область, где по мере роста червя образуются новые сегменты туловища.

Анатомия. Кожно-мускульный мешок состоит из однослойного эпителия и расположенных под ним двух слоев мышечных волокон. У некоторых полихет (например, у первичных кольчецов) часть покровов образована ресничным эпителием, который формирует ресничные пояски вокруг тела. Снаружи эпителий выделяет тонкий слой кутикулы. В эпителии могут находиться железистые клетки. Особенно много их в покровах сидячих форм, причем выделяемый этими железами секрет затвердевает и образует трубочку вокруг тела, в которой прячется тело червя (см.  336-Б).

В кожно-мускульном мешке имеется два слоя мышц: наружный кольцевой и внутренний продольный. Изнутри продольный слой выстлан мезотелием (этот плоский эпителий выстилает вторичную полость тела). Целомические мешки расположены попарно в каждом сегменте туловища, но отсутствуют в простомиуме и пигидии.

Пищеварительная система состоит из передней, средней и задней кишки, при этом только средняя кишка имеет энтодер- мальное происхождение, тогда как все остальные отделы пищеварительной системы происходят из эктодермы. Передняя кишка нереиса включает в себя буккальный отдел, глотку и пищевод. Начинается она ротовым отверстием на перистомиуме, которое ведет в буккальный отдел, мускулистые стенки которого имеют складки. Складки буккального отдела позволяют в спокойном состоянии уменьшать длину органа, но при поглощении пищи этот отдел вместе с глоткой выдается далеко вперед, выдвигая наружу челюсти.

Продолжением буккального отдела является глотка с мощной мускулатурой и узким просветом. На границе между этими органами у некоторых видов располагаются челюсти. Наличие в глотке хитиноидных челюстей свойственно хищным полихетам,

которые ведут бродячий образ жизни и питаются мелкими беспозвоночными. У сидячих форм глотка обычно развита слабо.

После глотки следует узкий трубчатый пищевод, который переходит в среднюю кишку. В передней части пищевода находятся слюнные железы.

Средняя кишка имеет относительно широкий просвет и более тонкие стенки. Именно в ней происходит переваривание пищи и всасывание продуктов переработки в кровь и тканевую жидкость. Этому способствует мощное сосудистое сплетение, расположенное вокруг стенки кишки. В каждом сегменте кишка образует расширение, а сзади переходит в короткую заднюю кишку, которая оканчивается анальным отверстием на пигидии.

Ды/хательная система у разных полихет организована неодинаково. У нереиса специализированных органов дыхания нет и газообмен осуществляется через всю поверхность тела. Наибольшее количество кислорода поглощается через параподии, которые снабжены особенно густыми сосудистыми сплетениями. У других червей из разросшегося спинного усика параподии образуются жабры различной формы.

Кровеносная система замкнутого типа, т.е. кровь все время течет по сосудам и не изливается в полость тела. Имеются два главных сосуда: спинной, стенки которого сокращаются, из-за чего кровь гонится в переднем направлении, и брюшной, который не сокращается, по нему кровь течет в заднем направлении. Оба сосуда залегают между слоями верхнего и нижнего мезентериев соответственно. Кровеносные сосуды образуют несколько выраженных сплетений, наиболее крупные из них кожное (особенно в параподиях) и вокруг пищеварительной трубки. В каждом сегменте спинной и брюшной сосуды соединяются между собой кольцевыми сосудами небольшого диаметра. У многощетинко- вых кольчатых червей кровеносная система замкнутого типа.

Выьделительная система образована нефридиями. Поскольку эти структуры метамерно располагаются в каждом сегменте туловища (причем попарно), их называют метанефридиями ( 339). Каждый из них начинается воронкой - нефростомом, обращенной в целомическую полость, воронка продолжается в извитую трубочку, которая открывается на боковой поверхности соседнего сегмента наружным отверстием - нефридиальной порой. У просто организованных полихет сохраняются и функционируют примитивные органы выделения - протонефридии, содержащие на внутренних концах клетки со жгутиками - соленоциты. Не у всех многощетинко- вых нефридии имеются в каждом сегменте, часто их количество уменьшается и они располагаются лишь в отдельных сегментах.

Нефридии выводят из организма жидкие продукты жизнедеятельности червя, твердые вещества обычно не выводятся, а фагоцитируются клетками мезотелия и некоторых органов (стенок сосудов и др.).

У некоторых полихет канальцы нефридия сливаются с половыми протоками, образуя нефромиксии. При этом половые протоки могут объединяться как с метанефридиями, так и с протонефридиями.

Нервная система состоит из двух слившихся мозговых (их еще называют церебральными, или надглоточными) ганглиев, охватывающих глотку, окологлоточных коннективов и парной брюшной цепочки, которая состоит из расположенных в брюшной области каждого сегмента пар ганглиев, соединенных между собой комиссурами. У примитивных полихет соседние узлы в одном сегменте расположены относительно далеко друг от друга, а у более высокоорганизованных форм они сближаются или даже сливаются. От нервных ганглиев и стволов отходят многочисленные веточки, которые образуют густую сеть в стенках тела и внутренних органов.

Органы чувств лучше развиты у бродячих полихет, а у сидячих форм они во многом подвергаются редукции. Осязание осуществляют антенны и пальпы, расположенные на простомиуме, а также усики параподий. Химические раздражения воспринимают специальные ямки, также расположенные на простомиуме, кроме того, по всей коже рассеяны многочисленные чувствительные клетки. У некоторых сидячих полихет имеются органы равновесия - статоцисты, у бродячих форм они встречаются редко.

Почти у всех полихет имеются глаза. Более сложно устроенные глаза располагаются на спинной стороне простомиума - надмозговы1е глаза. Таких глаз обычно бывает два или четыре, но, кроме них (или вместо них), различно устроенные органы зрения могут развиваться в других местах - на пальпах, возле анального отверстия и т.д.

Половая система представлена половыми железами, которые у большинства форм развиваются в каждом сегменте, кроме крайних передних и задних. Вначале под мезотелием (напомним, что так называется эпителий, выстилающий вторичную полость) группируются первичные половые клетки. Их масса и образует половую железу. Все многощетинковые являются раздельнополыми животными, причем половой диморфизм (различие во внешней морфологии между самцами и самками) отсутствует. В дальнейшем эпителий гонады лопается, и развивающиеся половые клетки попадают в цел ом, где и заканчивают свое созревание. Выход гамет из тела червя у разных полихет осуществляется по-разному. В наиболее простом случае это происходит через разрыв в стенке тела. У немногих форм для этого имеются специальные половые пути, открывающиеся наружу. Но у большинства мно- гощетинковых половые пути сливаются с выделительными трубочками нефридиев, образуя нефромиксии, о которых мы говорили выше. Слияние гамет происходит вне организма в окружающей воде, т.е. оплодотворение у них наружное.

Наряду с половым, у полихет также имеет место бесполое размножение. Оно выражается в отделении от червя его части, после чего недостающие структуры достраиваются. Иногда от исходной особи цепочкой отшнуровываются сразу несколько дочерних.

Развитие полихет непрямое, с образованием плавающей личинки - трохофоры1, имеющей пищеварительную систему, орган выделения - протонефридий и первичную полость тела. Некоторое время личинка ведет планктонный образ жизни и плавает с помощью ресничек, потом претерпевает метаморфоз (задняя часть личинки удлиняется и сегментируется, формируются параподии). В результате появляется измененная личинка - метатрохофора. После некоторого покоя она быстро растет и формирует сегменты туловища. Это происходит в задней части личинки, где спереди от анальной лопасти имеется пролиферативная зона. Расположенные там клетки постоянно делятся, в результате формируются ткани новых сегментов, которые последовательно отделяются кпереди вплоть до формирования червя обычного для данного вида размера.

Значение многощетинковых в водных биоценозах достаточно велико. Многие из них являются любимой пищей для рыб. Например, нереис составляет основу питания для самого многочисленного в мире стада осетровых рыб - Каспийского. При этом нереис не является аборигеном этого замкнутого водоема и до сороковых годов XX в. там не встречался. По наблюдениям было известно, что осетровые Каспия менее жирные, чем их собратья, живущие в Азовском море, да и растут медленнее. Изучавший этот вопрос отечественный гидробиолог Л. А. Зенкевич предложил для улучшения кормовой базы переселить в Каспийское море крупного многощетинкового червя нереиса, что и было сделано в 1939 - 1940 гг. илистое дно мелководий Каспия прекрасно подошло не- реисам, и они там быстро размножились. В настоящее время эти черви составляют значительную часть рациона каспийских осетровых. Это один из немногих примеров, когда переселенный человеком вид не только не ухудшил экологическую обстановку, но и оказался весьма полезным.