Микробиология

Хемосинтез, хемоавтотрофы. Нитрифицирующие бактерии. Железобактерии. Серобактерии

Наряду с фотосинтезирующими автотрофами существуют автотрофы, которые при связывании углекислого газа и синтезе органических веществ используют не лучистую энергию, а энергию, полученную в результате окисления неорганических соединений.

Такие организмы, которые способны без освещения расти на минеральных субстратах, называют хемосинтезирующими. Их сравнительно немного, и все они являются прокариотами. Особенности жизнедеятельности хемоавтотрофов сами по себе чрезвычайно интересны, кроме того, в течение истории Земли они оказали весьма существенное воздействие на течение геохимических процессов.

В зависимости от используемых субстратов хемосинтезирующие организмы подразделяют на: нитрифицирующие бактерии, железобактерии, водородны1е бактерии, серобактерии и бактерии, окисляющие сурьму.

Нитрифицирующие бактерии впервые выделил химик С.Н. Виноградский (1890 - 1892). Все они являются облигатными аэробами, по Граму окрашиваются отрицательно. Функционально их делят на две группы.

Первая из них окисляет аммоний до азотистой кислоты:

NH4+ +102 -> N02- + н20 + 2Н+, AF = -27,6 х 104 Дж.

Вторая - азотистую кислоту до азотной:

N02- + - 02 -> N03-, AF = -7,6 • 104 Дж.

При окислении аммония вначале образуется гидроксиламин (NH2OH), при этом не происходит образования энергосодержащих веществ, однако во всех последующих реакциях синтезируется АТР.

Необходимый для синтеза органических соединений водород нитрифицирующие бактерии получают, восстанавливая NAD до NADH. На эти цели затрачивается энергия АТР или трансмембранного потенциала. Источником углерода служит С02, который связывается в процессе цикла Кальвина. Энергетическая эффективность этих процессов достаточно велика, и согласно расчетам утилизация свободной энергии может превышать 50%.

Нитрифицирующие бактерии отличаются низкой способностью усваивать экзогенные органические вещества. Более того, многие органические вещества (глюкоза, глицерин, мочевина и др.) даже сдерживают рост таких бактерий.

Нитрифицирующие бактерии широко распространены в различных водоемах и в почве. 0ни активно участвуют в круговороте азота. В природе, обогащая почву нитратами, которые легко усваиваются корневыми системами растений, нитрифицирующие бактерии способствуют повышению плодородия почвы. 0днако, кроме несомненной пользы, их деятельность приводит к повышению кислотности почв. В результате денитрификации нитрат-ионы восстанавливаются до молекулярного азота, что приводит уже к обеднению почвы доступными для растений соединениями азота.

Железобактерии получают энергию в результате окисления двухвалентного железа до трехвалентного. Прямо или косвенно железо могут окислять не только автотрофные прокариоты, но и некоторые гетеротрофы. Кроме того, некоторые серобактерии, наряду с серой, способны также окислять закисное железо. Результатом их деятельности по преобразованию соединений железа в течение миллионов лет явились колоссальные отложения железных руд.

Водородные бактерии окисляют молекулярный водород. К этой группе относятся строгие и факультативные анаэробы, а также облигатные аэробы. Анаэробами являются некоторые фотосинтезирующие бактерии, которые используют Н2 как источник водорода, однако они нуждаются в солнечной энергии для синтеза органических веществ, поэтому к хемотрофам не принадлежат. Другие бактерии (десульфатирующие) из молекулярного водорода получают энергию, необходимую для связывания углекислого газа, но, кроме того, они нуждаются в готовых органических веществах и поэтому являются гетеротрофами. Наконец, существует группа действительно автотрофных аэробных бактерий, использующих в качестве источника энергии Н2. Поскольку они наряду с водородом используют еще и молекулярный кислород, их называют бактериями гремучего газа.

Фиксация СО2 также осуществляется в ходе реакций цикла Кальвина и на фосфоенолпирувате, источником которого служит фосфоглицерат. Источником углерода для водородных бактерий, кроме СО2, также могут служить некоторые органические вещества (глюкоза, глюконат, ацетат, пируват и др.). При наличии готовых органических веществ в окружающей среде водородные бактерии могут перейти на гетеротрофный тип питания, при этом их способность окислять Н2 и связывать СО2 снижается. Причиной тому служит подавление синтеза компонентов водородактивирующей системы гидрогеназы и некоторых ферментов цикла Кальвина.

Серобактерии встречаются в пресных и соленых водоемах, содержащих сероводород. Они бесцветны и морфологически подразделяются на три группы: нитчатые, одноклеточные с мелкими клетками и одноклеточные с крупными клетками. Многие серобактерии демонстрируют заметное сходство с цианобактери- ями, за что некоторые исследователи рассматривают их как бесцветные формы цианобактерий.

В отличие от фототрофных бактерий, использующих сероводород в качестве источника водорода и получающих энергию от света, серобактерии, окисляя различные соединения серы, восстанавливают ее до молекулярного состояния, а выделяющуюся при этом энергию используют для ассимиляции углекислого газа. Суммарно реакции окисления субстрата идут следующим образом.

При окислении сероводорода:

H2S + ^02 -> Н20 + S°, AF = -17,2 х 104Дж.

При окислении серы и тиосульфата в присутствии кислорода:

S0 + |о2 + Н20 H2S04, AF = -49,8 х 104Дж.

S2Og + 202 + Н20 2SO4 + 2Н+, AF = -88,6 х 104Дж.

При окислении серы и тиосульфата без кислорода с использованием нитратов:

5S + 6KN03 + 4NaHC03 -> -> 2Na2S04 + K2S04 + 2C02 + 3N2, 5Na2S203 + 8KNO3 + 2NaHC03 -> 6Na2S04 + 4K2S04 + 4N2 + C02 + H20,

Транспорт электронов по цепи переносчиков у разных видов может иметь особенности и зависит от окисляемого субстрата. Источником углерода у серобактерий служит углекислый газ, который они в основном связывают в процессе реакций цикла Кальвина (как и большинство других хемоавтотрофов).

Функциональная деятельность серобактерий очень разнообразна. Особенности проявляются в специфике окисляемого субстрата, кроме того, некоторые виды могут окислять не только соединения серы, но и другие неорганические вещества, в частности закисное железо. Полученная при этом энергия также используется для автотрофного питания. Способность разных видов усваивать экзогенные органические вещества неодинакова.