Микробиология

Подвижность прокариот

Как и эукариоты, прокариоты обладают аппаратом движения - жгутиками, длина которых колеблется от 3 до 15 мкм, а толщина - от 10 до 20 нм.

Жгутики выявляются окраской по методу Леффлера или Лейфсона. Расположение жгутиков может быть монополярным, биполярным и перитрихиалъным. По количеству жгутиков различают монотри- хи (одна нить) и политрихи (пучок нитей).

Благодаря особому строению базального тельца жгутики вращаются со скоростью 3000 оборотов в минуту, а клетка вращается в противоположном направлении. Скорость движения прокариот очень велика - от 1,6 до 12 мм/мин. Жгутиковые микроорганизмы легко передвигаются в жидкости и способны двигаться по плотной поверхности.

Структура жгутика сложна, она совершенно отлична от строения ресничек и жгутиков эукариот. Каждый жгутик у прокариот состоит из длинной нити, которая посредством изогнутого крюка крепится к базальному тельцу, прочно соединенному с цитолеммой и клеточной стенкой ( 52). Спиральная нить образована мономерами белка флагеллина с молекулярной массой от 17 000 до 40 000, которые формируют полые спиральные цепи.

Крюк длиной 20 - 45 нм образован другими белками. Наиболее сложно устроено базальное тельце, которое, несмотря на название, не имеет ничего общего с базальным тельцем эукариоти- ческой клетки. Эта структура образована 11 различными белками и состоит у грамотрицательных микроорганизмов из двух пар, а у грамположительных из одной пары колец, одетых на стержень жгутика. Внешние кольца L и Р имеются лишь у грамотрицательных клеток. Кольцо L расположено на уровне наружной мембраны, кольцо Р - на уровне пептидогликанового слоя. Эти кольца служат для прикрепления стержня.

Движения осуществляют внутренние кольца S и М, которые имеются у всех жгутиковых организмов. Кольцо М расположено в цитолемме, кольцо S лежит над ним непосредственно в пептидогликановом слое у грамположи- тельных бактерий и в периплазматическом пространстве у грам- отрицательных. Кольцо М вращается со скоростью около 100 об/сек по отношению к кольцу S, обусловливая этим вращение крюка и стержня (нити) жгутика (см.  52). При вращении жгутиков перитрихов против часовой стрелки они образуют один пучок, благодаря чему клетка движется прямо, при вращении по часовой стрелке жгутики занимают нормальное положение и клетка «кувыркается». Движения совершаются за счет энергии трансмембранного электрохимического протонного потенциала.

Подвижные прокариоты совершают направленные движения по градиенту концентрации некоторых веществ - аттрактантов (лат. attraho - притягиваю к себе) или против градиента концентрации других веществ - репеллентов (лат. repellentis - отталкивающий).

Под влиянием аттрактантов клетка большую часть пути проделывает прямолинейно, под влиянием репеллентов клетка чаще кувыркается и удаляется. Помимо хемо-  

таксиса, существуют и другие виды таксиса. Аэротаксис - аэробные бактерии устремляются к воздушной среде, а анаэробные, наоборот, скапливаются в — центре культуры. Фототаксис - пурпурные бактерии перемещаются в зоны с наибольшей освещенностью, что связано с потребностью фототрофных бактерий в квантах света для получения энергии. Магнитотаксис - железосодержащие бактерии движутся в магнитном поле в направлении линий.