РАСТЕНИЯ

Прорастание семян

Лишь у относительно небольшого числа покрытосеменных семена способны прорастать сразу после завершения созревания. Большая часть таких растений произрастает в условиях постоянно теплого климата без резких температурных скачков. В качестве примера можно привести ризофору, которая входит в состав мангровых зарослей. Напоминаем, что мангровые растения образуют густые заросли деревьев и кустарников по илистым берегам океанов и в устьях рек в зоне тропических лесов. Семена этого растения прорастают, еще находясь на дереве (т. е. до опадания), после чего уже сформированный проросток падает в илистое дно, быстро укореняется и развивается в молодое растение. Однако растения с быстропрорастающими семенами можно обнаружить не только в географических зонах с постоянным климатом, но и в умеренной полосе. Как правило, такие растения цветут и плодоносят ранней весной, и к наступлению холодного периода их проростки уже успевают нарастить достаточную вегетативную массу, окрепнуть и благополучно перезимовать. Если семена по каким-то причинам не проросли, они теряют всхожесть (напомним, что термином «всхожесть» обозначают способность семян прорастать).

Однако подавляющему большинству цветковых растений прорастанию предшествует более или менее длительный период покоя. Семена с недоразвитым зародышем находятся в состоянии морфологического покоя. У большинства таких семян доразвитие зародыша происходит в набухших семенах на фоне высокой температуры окружающей среды (+10° ... +25°С). Если условия не благоприятствуют прорастанию, то семена находятся в состоянии вытужденного покоя, который сопровождается максимальным замедлением физиологических процессов в структурах семени. Вынужденный покой позволяет семени «дождаться» благоприятного сочетания условий внешней среды и прорасти. Однако не всегда внешние факторы стабильны, и благоприятные условия нередко вскоре сменяются более суровыми. Поэтому семена растений, произрастающих в географических зонах с сезонными изменениями климата (прежде всего умеренного климата и тропического, сопровождающегося сменой засушливого и влажного сезонов), должны прорастать только тогда, когда условия внешней среды будут устойчиво благоприятными более или менее длительное время, чтобы проросток успел развиться в молодое растение и окрепнуть до наступления холодов или засухи. До этого времени семена находятся в состоянии физиологического покоя. Данное состояние отличается от вынужденного покоя тем, что физиологические процессы вовсе не заторможены, а напротив, могут быть довольно активными (дыхание, рост тканей зародыша и др.), но прорастание при этом не происходит.

Глубина физиологического покоя семян может изменяться даже у семян одного вида. Например, свежесобранные семена злаков легко вывести из состояния покоя, удалив покровы или частично их повредив, после чего они прорастут. У других растений (например, у яблони, клена и др.) семена находятся в состоянии глубокого физиологического покоя, и вывести их из этого состояния путем удаления покровов семени не удастся. Даже если семена и прорастут, проросток не разовьется в нормальное растение, а останется карликовым.

Для того чтобы вывести семена из глубокого физиологического покоя, необходимо воздействие низких температур. В природе это происходит при наступлении холодов, а в лабораторных условиях семена подвергают холодной стратификации - длительному (несколько месяцев) воздействию пониженных температур (от 0° до + 7° С) при хорошей аэрации во влажном субстрате (например, в песке или опилках). Если по каким-то причинам стабильно низкая температура повышается, семена прекращают готовиться к прорастанию и впадают в состояние вторичного покоя. Для того чтобы вызвать у них прорастание, необходимо после этого стратификацию начинать сначала. Это имеет большое адаптивное значение для растений, поскольку предотвращает нежелательное прорастание семян при кратковременном повышении температуры в период зимней оттепели.

Прорастание семян возможно только при благоприятном сочетании внешних абиотических факторов - температуры, влажности и аэрации. Причем для разных семян растений интенсивность этих факторов может быть различной и обычно зависит от условий произрастания растений данного вида. Например, семена северных растений прорастают при более низких температурах (пшеница при t от 0° до + 1С), а южные - при более высоких (семена пальмы при t от + 20° до + 25°С).

Процесс прорастания семян осуществляется в несколько этапов: набухание семян; проклевывание; гетеротрофный рост проростка и переход к автотрофному питанию. Инициирует набухание (начало прорастания) поступление воды в семя, которая, взаимодействуя с его биополимерами, вызывает их гидратацию. Это приводит к увеличению внутреннего объема семени и развитию онкотического давления (давления набухания), в результате чего семенная кожура лопается. Набухание очень мало зависит от внешней температуры и совсем не зависит от содержания кислорода и освещения.

Часто препятствует набуханию водонепроницаемость семенной кожуры, которую обеспечивают удлиненные клетки палисадного слоя, имеющие толстые оболочки, и водонепроницаемая кутикула, покрывающая кожуру. Такие семена называют твердыми, их набухание возможно после нарушения целостности покровов. В природных условиях это обычно происходит при чередовании высоких и низких температур, подмораживании семян. Искусственно повредить кожуру можно обычным ошпариванием семян. Когда содержание воды в семени достигает 40 - 65% (напомним, что сухое зрелое семя обычно содержит не более 10% воды), начинается следующий этап - проклевы1вание. К этому моменту в семени активизируются ферменты, которые переводят нерастворимые запасные вещества в легкоусвояемую форму, усиливается дыхание. Первым из семени всегда появляется корешок, который выходит через микропиле, расположенное вблизи рубчика. Следует отметить, что в этот период рост тканей зародыша осуществляется путем обычного растяжения клеток за счет поступающей в них воды. Позже начинается деление клеток, и рост становится более интенсивным.

Вслед за корнем начинается развитие побега, причем оба эти органа демонстрируют противоположную реакцию на силу тяжести: у корня - положительный геотропизм, а у побега - отрицательный. Это обеспечивает правильную ориентацию главных вегетативных органов растения в пространстве. Рост корня и побега контролируется фитогормонами, которые у двудольных синтезируются непосредственно в тканях зародыша, а у однодольных поступают из эндосперма.

В развивающемся корне постепенно дифференцируются зоны, присущие молодому корню (зоны деления, растяжения, дифференциации, проведения), в нем начинают самостоятельно синтезироваться фитогормоны (цитокинины и гетероауксин), которые затем поступают в побег. Весь период времени, начиная с проклевывания семени и до формирования фотосинтезирующих вегетативных органов, развивающееся растение питается гетеротрофно за счет питательных веществ, запасенных в семени. Это гетеротрофным этап.

Развитие побега у разных растений идет неодинаково. У одних (например, огурец, фасоль, подсолнечник и др.) происходит сильное удлинение гипокотиля, или подсемядольного колена (участок побега между корнем и семядолями), в результате чего семядоли выносятся на поверхность почвы. При этом эпикотиль (участок побега, расположенный между семядолями и первым листом) до наступления автотрофной стадии не развивается, а первыми фотосинтезирующими листьями становятся семядоли. Такой тип прорастания называется надземным, или эпигеалъным. У других (например, каштана, дуба) семядоли остаются в почве и обеспечивают питание проростка, при этом эпикотиль удлиняется. Этот тип прорастания называется подземным, или гипоге- алъным. У злаков единственная семядоля превращается в щиток, поэтому рост побега осуществляется за счет мезокотиля. В расположенной на апексе побега почечке (плюмуле) синтезируется ин- долилуксусная кислота, которая является фитогормоном и относится к группе ауксинов.

Напоминаем, что все время, пока побег находится в почве, он (и корень тоже) питается гетеротрофно за счет запасенных в семени питательных веществ. Такой побег еще не имеет окраски, поскольку он развивается без освещения, и называется этиолированным. Когда он достигает поверхности почвы, под действием света в его тканях образуются хлоропласты (более подробно механизм развития пластид описан в разделе, посвященном растительной клетке), в результате чего молодой побег зеленеет и постепенно переходит к автотрофному (фототрофному) питанию. Пока молодой побег пробивается сквозь почву, он остается искривленным в своей верхней части: при надземном прорастании искривляется гипокотиль, а при надземном - эпикотиль. Это происходит для того, чтобы защитить нежную почечку от механических повреждений грубой почвой. Как только проросток окажется над землей, содержащийся в его тканях фи- тохром реагирует на освещение и искривленный побег быстро выпрямляется ().