РАСТЕНИЯ

Развитие цветка, цветение

Развитие у покрытосеменных растений генеративных органов представляет собой очень сложный и многоступенчатый процесс. На начальных этапах развития у молодого растения образуются только вегетативные почки, и лишь по достижении зрелости начинают формироваться почки, в которых вместо листовых примордиев закладываются части цветка. После этого цветок развивается и распускается, т.е. растение приступает к цветению. Переход от чисто вегетативной фазы развития к цветению осуществляется через две фазы: индукция и эвокация.

Индукция представляет собой первую фазу подготовки растения к цветению. Наступление этой фазы возможно лишь по мере достижения растением определенного возраста. Наряду с этим растение в фазе индукции восприимчиво к внешним воздействиям абиотических факторов: температуре и продолжительности дня. Реакция растительного организма на эти факторы называется яровизацией и фотопериодизмом соответственно.

Яровизация протекает в растениях при воздействии на них низких температур. Эти процессы идут в молодых органах (апексы стебля, молодые листья), поэтому для яровизации необходимо наличие деятельных меристем. Некоторые могут зацветать без предварительного воздействия низких температур, такие растения называются яровыми.

Для цветения других растений яровизация необходима, поэтому они называются озимыми. У части из них цветение может произойти и без низких температур, но холод значительно ускоряет ее наступление (это количественная реакция). Для других предварительное охлаждение совершенно необходимо и без него цветение вообще не наступает (качественная реакция). Например, цветоводы, которые выращивают цветы в оранжереях, знают, что если луковицы весенних цветов - тюльпана, нарцисса или крокуса - не выдержать на холоде, они не зацветут. Примером озимых и яровых растений могут служить различные сорта чеснока. Озимые сорта высаживают осенью в грунт, и там они прорастают, но под воздействием осеннего холода рост приостанавливается до весны и с наступлением тепла возобновляется. Такой чеснок нельзя хранить зимой, поскольку он обязательно прорастет. Яровой чеснок можно хранить зимой,  и он не прорастет. Когда его высаживают весной в грунт, он быстро прорастает и зацветает. То же самое относится к озимым и яровым сортам пшеницы.

Продолжительность яровизации также неодинакова, в среднем она длится около одного - трех месяцев. Для холодостойких растений температура должна быть в пределах 0 ... + 7°С, причем более низкие температуры могут привести к гибели растений. Например, озимые зерновые прорастают осенью и прекращают рост до весны, при этом они должны находиться под снежным покровом. В случае малоснежной морозной зимы наклюнувшиеся семена вымерзают. Теплолюбивые растения в период яровизации нуждаются в более высоких температурах: +10 ... + 13С.

Фотопериодизм представляет собой реакцию растений на длину светового дня, т. е. фотопериода. В зависимости от направления внутренней реакции на продолжительность фотопериода организмы делят на длиннодневны/е и короткодневны/е. Длиннодневные растения (или растения длинного дня) зацветают только при большой продолжительности светового дня (к ним относятся все растения, цветущие летом, например, рожь, пшеница, ячмень, укроп и др.). Короткодневные растения (растения короткого дня), напротив, зацветают при уменьшении времени суточного освещения. Такими растениями являются все осенние цветы, например, хризантемы, а также рис, конопля, соя и др. Наряду с растениями, демонстрирующими выраженную реакцию на конкретный фотопериод, существуют также те, для которых необходимо чередование различных фотопериодов.

Это длинно-короткодневны/е и коротко- длиннодневны/е растения. Наконец, есть растения, для которых продолжительность суточного освещения вообще не играет никакой роли и они прекрасно цветут в любое время года (например, гранат, на котором цветки образуются и весной, и летом, и осенью). Такие растения являются нейтральны/ми - по отношению к длине дня у них переход к зацветанию не связан со световыми сигналами и стимулируется только эндогенными (внутренними) факторами.

Фотопериодизм (так же как и яровизация) представляет собой замечательные адаптации, которые позволяют растению приспособиться к абиотическим факторам конкретной географо-климати- ческой области. За счет этих качеств организм может переждать неблагоприятные условия, а при наступлении благоприятных - зацвести и дать семена.

Кроме того, фотопериодизм важен тем, что в его ходе образуются вещества, которые стимулируют цветение. Эти вещества изучены недостаточно и в своей совокупности называются флоральным стимулом, или стимулятором цветения. Известно, что стимулятор цветения образуется на свету в листьях, причем наиболее продуктивными являются те листья, которые недавно перестали расти.

По мнению исследователей, процесс образования стимулятора запускается при химическом изменении молекулы фитохрома под воздействием света.

Одним из отличиИ растительного организма от животного является отсутствие у растениИ морфологически выраженных органов чувств. Однако раздражимость, как общая функция живого, растениям все же присуща. Изменения окружающей среды у них воспринимаются рецепторами, расположенными в различных структурах клетки (главным образом, в мембранах), с помощью которых растения способны определять химические, механические и световые раздражения. Восприятие световых сигналов обеспечивают молекулы фитохромов и флавопротеидов.

Следует отметить, что фоторецепция и фотосинтез - совершенно разные процессы, и их не нужно путать! Фотосинтетические пигменты, воспринимая свет, возбуждаются и передают вы- сокоэнергетичныИ электрон, которыИ дает энергию для построения органических веществ. Тогда как фоторецепторы воспринимают свет как внешниИ сигнал для того, чтобы изменить направленность внутренних процессов (например, перевести растение с наращивания вегетативноИ массы на формирование генеративных органов).

Фитохромы были открыты американскими учеными X. Борт- виком и С. Хендриксом, изучавшими условия прорастания семян салата. Они выяснили, что прорастание стимулируется синим и красным светом (660 нм), но подавляется дальним (длинноволновым) красным светом (730 нм). Из проростков семян, которые вообще не освещались (такие проростки называются этиолированными), исследователи сумели выделить рецепторныИ белок, которым оказался фитохром. Молекула фитохрома имеет сложное строение. Она состоит из белковоИ части, включающеИ в себя две субъединицы (напоминаем, что молекулы белка, состоящие из двух и более полипептидных цепеИ, имеют четвертичную структуру), и небелковоИ части - хромофора. Химическое строение хромофора позволяет отнести его к фикобилинам (более подробно о них рассказано в разделе, посвященном фотосинтетическим пигментам).

Фитохром синтезируется в различных частях растения (главным образом в меристемах корня и побега) в неактивноИ форме, такоИ фитохром обозначается как Ф660. При кратковременном воздеИствии коротковолнового красного света происходит активация фитохрома и он переходит в форму Ф730. Однако если растение осветить дальним (длинноволновым) красным светом или поместить в темноту на несколько часов (от четырех часов до суток), Ф730 дезактивируется и вернется в неактивное состояние Ф или разрушится ().

Неактивный фитохром () можно обнаружить в любой части растительной клетки (кроме вакуолей и ядра), но после активации Ф730 фиксируется на мембранах, прежде всего на плазматической мембране. В настоящее время ученые не могут четко объяснить механизм внутреннего действия фитохрома. Возможно, он изменяет активность ферментов или проницаемость мембран, а может быть, фитохром оказывает воздействие на синтез различных информационных РНК в ядре. Участие фитохрома в восприятии фотопериодического воздействия также не совсем ясно. Возможно, различная продолжительность освещения влияет на соотношения синтезируемого, активируемого и разрушающегося фитохрома, что, в свою очередь, запускает пока неизвестные внутренние процессы.

Эвокация представляет собой вторую (после фазы индукции) фазу инициации цветения, в ходе которой инициируется закладка зачатков цветка. Для наступления эвокации необходимо поступление в апикальные меристемы инициирующих веществ, известных как флоральный стимул. Эти вещества синтезируются в листьях после восприятия фитохромом светового сигнала.

Если факторы окружающей среды не благоприятствуют цветению или продолжительность светового дня не соответствует особенностям данного растения, в его листьях синтезируются ингибиторы цветения.

Развитие цветка начинается после того, как под действием флорального стимула в клетках апикальной меристемы активизируются гены, контролирующие заложение зачатков частей цветка вместо листовых примордиев. Этот процесс идет в определенной последовательности. Вначале формируются зачатки чашелистиков, затем лепестков, тычинок и последними закладываются плодолистики. Рост тычинок (точнее, тычиночных нитей) первоначально осуществляется только за счет апикальных меристем зачатка, а затем включаются интеркалярные меристемы. Если закладывается несколько плодолистиков (напоминаем, что среди покрытосеменных есть формы, у которых гинецей состоит из одного плодолистика, например протейные, большинство бобовых и др., или из нескольких - большинство цветковых), то они вначале имеют форму подковы. В процессе дальнейшего роста зачатки срастаются краями (у растений с ценокарпным гинецеем) или же остаются свободными (у растений с апокарпным гинецеем). Затем на внутренней поверхности развивающегося плодолистика закладываются зачатки семязачатков, в которых формируются покровы (интегументы) и мегаспорангий (нуцеллус). Спорогенез и развитие гаметофитов будут описаны ниже.

Цветение у разных видов растений наступает в определенном возрасте и в разное время года. Однолетние растения, как это следует из названия, зацветают в первый (и единственный) год жизни, двулетние - обычно на второй, а многолетние травы - на второй, третий, четвертый годы и позднее, в соответствии с видовой принадлежностью и внешними факторами.

У древесных форм первое цветение наступает позже. Раньше всех это происходит у культурных сортов персика и черешни (третий год). Большое влияние оказывают условия окружающей среды. Например, в южных широтах произрастающий на открытом месте дуб впервые зацветает в 7 - 12 лет, тогда как на севере - в 20 - 25 лет. Дубы, растущие в лесу, цветут в первый раз еще позже - в 80 - 100 лет.

В теплом климате цветение начинается раньше, чем в холодном. Продолжительность цветения у разных растений также неодинакова. При этом выделяют периоды начала цветения (раскрываются отдельные первые цветы), полного цветения (когда распускается основная масса цветков) и окончания цветения (когда большинство цветков уже завершили цветение, но отдельные цветки еще распускаются). У некоторых растений цветки способны распускаться и закрываться несколько раз, в зависимости от внешних факторов (например, погоды, времени суток и др.). Большое значение для времени распускания цветка имеет способ опыления. Например, растения, опыляемые ночными насекомыми, распускаются с наступлением темноты.

У многих растений, произрастающих в относительно стабильных условиях, сезон цветения отсутствует вообще, и они способны закладывать цветки и цвести в течение всего года. У таких растений - их называют ремонтантными (например кофе, цитрусовые и др.) - одновременно могут закладываться и распускаться цветки и развиваться плоды.

Микроспорогенез. Формирование пыльника начинается на самых ранних этапах развития тычинки. Вначале выделяется эпидерма, которую образуют наружные клетки бугорка пыльника. Клетки, расположенные под эпидермой, продолжают активно делиться, причем в плоскости, параллельной поверхности. У подавляющего большинства цветковых в пыльнике образуется четыре микроспорангия. Они возникают из четырех обособившихся групп быстро делящихся клеток, расположенных вблизи эпидермы пыльника. По мере продолжения делений в каждой из таких групп дифференцируются наружные клетки, которые останутся стерильными и сформируют стенку микроспорангия, а также внутренние - предшественники микроспороцитов.

В процессе развития оболочка микроспорангия разделяется на три слоя. Самый наружный из них (эндотеций) образуют клетки с фибриллярными утолщениями оболочки, ориентированные к эпидерме. Эта особенность в последующем способствует раскрытию созревшего микроспорангия. Средний слой стенки формируют относительно тонкостенные клетки, и этот слой часто разрушается по мере развития микроспорангия. Наиболее интересным представляется внутренний выстилающий слой стенки, или та- петум. Его образуют два слоя клеток. Снаружи располагаются вытянутые вдоль поверхности клетки постенного слоя. Клетки внутреннего слоя более крупные, кубической формы, многоядерные. Тапетум активно участвует в процессах микроспорогенеза. Он синтезирует и выделяет нужные биологически активные вещества и ферменты. Кроме того, сами клетки тапетума используются для формирования микроспор в качестве источника питательных веществ.

Расположенные в центре развивающегося микроспорангия первичные спорогенные клетки после определенного числа делений дают начало материнским клеткам микроспор (микроспороци- там). Они делятся мейозом, в результате чего из каждой возникают по четыре гаплоидные микроспоры. Микроспора содержит очень густую цитоплазму, поскольку в ней мало воды (всего 10 - 14%). В ней находятся запасные вещества (крахмал, липиды, белки) и биологически активные вещества (витамины, активаторы и ингибиторы роста). Как и у других высших растений, оболочка микроспор покрытосеменных состоит из двух основных слоев - внутреннего (интины) и наружного (экзины). Интина образована преимущественно пектином, целлюлозой и белками. Она представляет собой тонкую двухслойную мембрану, окружающую микроспору. Экзина имеет более сложное строение, ее толщина непостоянна. В определенных местах, характерных для каждого вида, имеются неутолщенные участки - борозды и даже перфорации - поры или апертуры, необходимые для выхода пыльцевой трубки при последующем прорастании пыльцевого зерна ( 235). В этой области интина содержит много ферментов, которые активируются при попадании пыльцы на рыльце. У однодольных поры устроены просто, и чаще всего на одной микроспоре или пыльцевом зерне у них можно обнаружить лишь одну пору. У двудольных чаще всего встречаются сложные поры. От простых они отличаются тем, что имеют дополнительную апертуру, в области которой интина тоньше или полностью отсутствует. Обычно сложных пор три (реже меньше), и располагаются они по экватору микроспоры или пыльцевого зерна.

Если интина легко разрушается и не может сохраняться длительное время, то экзина легко выдерживает агрессивную среду благодаря одному из своих компонентов - спорополленину. Поэтому споры прекрасно сохраняются в течение очень длительного времени в ископаемых породах.

Мужской гаметофит. Гаметофиты цветковых максимально редуцированы, особенно мужской гаметофит, который настолько мал, что состоит из минимального количества клеток, способных обеспечить половой процесс. Все его формирование происходит в результате всего лишь двух митозов. Первое из них всегда происходит в микроспоре, когда она еще находится в пыльцевом гнезде (микроспорангии). В результате появляются две клетки разных размеров ( 236). Маленькая клетка называется генеративной и обычно занимает пристенное положение. Более крупная клетка называется вегетативной. В дальнейшем события развиваются несколько необычно: маленькая генеративная клетка постепенно вдавливается в крупную вегетативную и в конце концов полностью отшнуровывается от ее поверхности, оказываясь внутри нее. Находясь внутри вегетативной клетки, генеративная обычно вытягивается и приобретает веретенообразную форму. Все это время оболочка микроспоры остается интактной, да и сама она теперь будет называться не микроспорой, а пыльцевым зерном. Ко второму митотическому делению приступает только генеративная клетка. Делясь внутри вегетативной клетки, она дает начало двум неподвижным спермиям ( 237). Более чем у двух третей цветковых второе деление мужского гаметофита совершается после прорастания пыльцевой трубки (т. е. после опыления), но у остальных это происходит внутри пыльцевого зерна, еще находящегося в микроспорангии. Полагают, что второй вариант является более прогрессивным, поскольку в этом случае все развитие мужского гаметофита завершается под защитой оболочки пыльцевого зерна.

Вскрытие микроспорангиев обычно происходит в сухую и теплую погоду. Этому процессу способствуют клетки эндотеция (наружного слоя стенки микроспорангия) и прилежащие к ним подэпидермальные клетки пыльника, имеющие неравномерные утолщения оболочек.

Семязачаток и мегаспорогенез. Семязачаток цветковых возникает из меристематического бугорка на плодолистике и в общих чертах повторяет устройство такового у голосеменных. В отличие от голосеменных, семязачаток цветковых окружен двумя интегументами. Полагают при этом, что внутренний интегумент гомологичен единственному интегументу голосеменных и происходит из слившихся стерильных мегаспорангиев. Появление же наружного интегумента до сих пор неясно. Многие ботаники допускают его листовое происхождение.

Покровы семязачатка защищают находящийся под ними единственный фертильный мегаспорангий. Как и у голосеменных, он называется нуцеллус. Однако интегументы не полностью обрастают нуцеллус, оставляя неприкрытой его верхушку. Над ней образуется отверстие в покровах - микропиле, или пыльцевход,

через которое в последующем проникнет пыльцевая трубка, несущая неподвижные спермии. В зависимости от массивности нуцеллуса семязачатки разделяют на крассинуцелятные (с хорошо развитыми мегаспорангиями) и тенуиноцелятные (если мегаспорангий относительно небольшой). Ножка семязачатка, которая связывает его с плодолистиком, называется фуникулюсом, а переход фуникулюса в нижнюю часть семязачатка - халазой. Все перечисленные выше структуры (один или два интегумента с микропиле, нуцеллус, халаза и фуникулюс) вместе и составляют семязачаток.

В мегаспорангии семязачатка образуется единственный ме- гаспороцит (материнская клетка мегаспор) и после мейотического деления образуются четыре гаплоидные мегаспоры. Чаще всего они располагаются друг над другом в виде цепочки. Дальнейшее развитие продолжит лишь одна из них, обычно та, что находится вблизи халазного полюса, а остальные отмирают и разрушаются. Однако у некоторых цветковых в ходе мейоза мегаспороцита не происходит последовательного разделения перегородками дочерних клеток после первого или второго деления. В результате этого вместо тетрады мегаспор появляются две двуядерные клетки, соответствующие по происхождению двум неразделившимся мегаспорам (такое случается, если не происходит разделения после второго деления мейоза). Если же разделения дочерних клеток не происходит ни после первого, ни после второго деления ядер, образуется одна четырехъя- дерная клетка, соответствующая целой тетраде мегаспор. Такие дву- или четырехъядерные образования (разумеется, все их ядра гаплоидны) называются ценоцитами, они образуются у ландыша, лука, тюльпана, лилии и некоторых других.

Женский гаметофит, или зародышевый мешок. Развитие женского гаметофита цветковых начинается с усиленного роста объема оставшейся в нуцеллусе мегаспоры, которая при этом удлиняется и принимает вытянутую форму ( 238). Ядро мегаспоры делится митозом, образуя сначала два ядра (первое деление митоза), которые расходятся к полюсам мегаспоры (одно ядро следует к микропиллярному полюсу, а другое - к халазному) и в последующем оказываются разделенными крупной вакуолью. Затем эти ядра также синхронно делятся (второе деление митоза). Появившиеся в результате этого четыре ядра синхронно делятся еще раз (третье и последнее деление), совместно образуя восемь ядер. Поскольку после первого деления ядра мегаспоры дочерние ядра разошлись к ее полюсам и там синхронно делились по два раза, то у каждого из полюсов в итоге оказывается по четыре ядра. На этом этапе женский гаметофит состоит из восьми ядер.

В дальнейшем от каждой из двух полярных тетрад (четверок) ядер к центру отходит по одному ядру (так называемые полярные ядра), которые сразу же сливаются между собой или сливаются после оплодотворения (иногда они вообще не сливаются), образуя вторичное, или центральное, ядро зародышевого мешка. После этого цитоплазма обособляется вокруг ядер гаме- тофита, который из ядерной стадии развития переходит в клеточную.

Оставшиеся вблизи халазного полюса три ядра преобразуются в три клетки, называемые антиподами, их функция состоит в снабжении гаметофита питательными веществами. Три ядра вблизи микропиле также окружаются цитоплазмой и отделяются клеточными перегородками, образуя отдельные клетки. Но среди них одна клетка, занимающая центральное положение, выделяется более крупными размерами - это яйцеклетка. Две клетки, расположенные по ее бокам, называются синергида- ми, они выделяют химические вещества-аттрактанты, которые привлекают пыльцевую трубку со спермиями к зародышевому мешку и, возможно, снабжают яйцеклетку питательными веществами, которые они поглощают из соседних тканей. Вся цитоплазма, расположенная между антиподами с одной стороны и клетками яйцевого комплекса с другой (яйцеклетка и две синер- гиды), называется центральной клеткой. В ней находятся гаплоидные полярные ядра (если они еще не слились) или диплоидное вторичное (центральное) ядро.

На этом этапе женский гаметофит полностью сформирован и состоит из шести гаплоидных (одной яйцеклетки, двух синергид и трех антипод) и одной диплоидной клеток (центральной). Поскольку его строение внешне напоминает мешочек, то другое название женского гаметофита покрытосеменных - зародышевый мешок.

Таким образом, женский гаметофит цветковых растений имеет наиболее простое строение среди всех высших растений - для его полного формирования необходимо всего восемь (!) клеток, которые образуются в результате четырех делений ядра мегаспоры. При этом половые органы (архегонии) у них отсутствуют вообще, т. е. покрытосеменные являются многоклеточными растениями, не имеющими половых органов. Если проследить относительное соотношение размеров гаметофита и спорофита у всех высших растений, то легко заметить, что по мере усложнения общей организации систематической группы последовательно происходит уменьшение гаметофита и усиление спорофита ( 239).