КЛЕТКА

Митоз

 Когда подготовка к делению заканчивается, начинается непосредственно митоз (греч. mitos - нить). В нем различают четыре основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу (см.  32,  7). Иногда выделяют шесть фаз: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу, телофазу и цитокинез.

К началу профазы хроматин конденсируется, в результате чего в ядре образуется плотный клубок. К концу профазы этот клубок разрыхляется (рыхлый клубок), становятся видимыми d-хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид (s-хромосом), лежащих параллельно друг другу и связанных между собой в области центромеры. Центриоли попарно расходятся к противоположным концам клетки, которые теперь называют полюсами. Одновременно на сателлитах центриолей идет интенсивная сборка микротрубочек.

События метафазы начинаются в цитоплазме. Лизосомы растворяют ядерную оболочку, так что спирализованные хромосомы и клеточные центры оказываются в общем компартменте. На каждой центромере выявляется скопление специальных белков - кинетохор (греч. kineo - подвижный, сЬогео - иду вперед).

Сборка микротрубочек на материнских центриолях продолжается, так что в результате возникает биполярное митотичес- кое веретено, состоящее из этих микротрубочек и ассоциированных с ними белков. Различают несколько видов микротрубочек. Многие нити расходятся от центриолей (как от полюсов) во все стороны. Часть их образует направленную к поверхности клетки астральную лучистость. Другая их часть направлена к экватору клетки - это так называемые полярные микротрубочки. У экватора полярные микротрубочки, связанные с разными полюсами, перекрывают друг друга. Кроме астральных и полярных микротрубочек от полюсов отходят кинетохорны1е - те, которые в области экватора прикрепляются к кинетохорам хромосом. В клетках человека каждый кинетохор связан с 20-40 микротрубочками. Прикрепление микротрубочек к сестринским хроматидам гомологичных хромосом происходит случайно.

В ходе метафазы хромосомы перемещаются и располагаются в одной плоскости перпендикулярно к оси между полюсами. Образуется фигура, называемая материнской звездой. При этом все хромосомы располагаются так, что их центромеры находятся в экваториальной плоскости, пересекающей продольную ось веретена под прямым углом (метафазная пластинка), причем каждый кинетохор одной d-хромосомы обращен к одному из полюсов клетки.

В результате упорядочения положения хромосом система микротрубочек тоже упорядочивается. Они теперь образуют веретено деления (митотическое веретено). Хроматиды прочно присоединяются к веретену благодаря взаимодействию кинетохорных трубочек с перицентриолярным веществом.

Каждая из метафазных хромосом состоит из двух фибрилл диаметром 20 - 50 нм, которые уложены в плотный складчатый клубок. Фибриллы имеют зернистый вид, так как срез препарата проходит через этот клубок множество раз. При этом ДНК имеет более высокую электронную плотность, чем связанный с нею белок. Напомним, что именно в метафазе митоза определяют карио- тип (см. ранее).

В S-периоде удваивается не вся ДНК одной хромосомы, а остается нереплицированным центромерный участок. В начале анафазы происходит быстрая репликация ДНК в области центромеры, что и служит сигналом к началу анафазы. Анафаза начинается внезапно с резкого разделения общей центромеры d-хромосомы, в результате чего сестринские хроматиды становятся самостоятельными s-хромосомами.

Микротрубочки начинают укорачиваться: у кинетохоров происходит их разборка. В результате этого хроматиды подтягиваются к центриолям. В это время s-хромосомы начинают передвигаться и с одинаковой скоростью (около 1 мкм в минуту) направляются к полюсам клетки. Сами центриоли удаляются друг от друга в сторону полюсов клетки. Образуются две дочерних звезды.

Телофаза завершает деление. Разделившиеся группы хромосом подходят к полюсам, теряют хромосомные микротрубочки, разрыхляются, деконденсируются, переходя в хроматин, и начинают транскрибировать РНК. Примерно в середине телофазы начинается образование нитчатой, а затем гранулярной частей нук- леолонемы. К концу телофазы (после восстановления ядерной оболочки!) ядрышко полностью сформировано. Из мембранных пузырьков собираются комплекс Гольджи и ЭПС.

Ядерная оболочка образуется из мембранных фрагментов вначале в виде небольших шапочек, расположенных на поверхности формирующихся глыбок хроматина. Фрагменты оболочки растут, сливаются между собой, окружая все ядро к концу телофа- зы. При этом восстанавливаются ядерные поры и поровые комплексы, дефосфорилируются белки ядерной пластинки, что приводит к ее восстановлению.

Перетяжка становится все более глубокой, и в результате одна клетка разделяется на две (цитокинез), каждая из которых диплоидная.