КЛЕТКА

ОРГАНЕЛЛЫ

Мембранные органеллы. Каждая мембранная органелла представляет структуру цитоплазмы, ограниченную мембраной. Вследствие этого внутри нее образуется пространство, отграниченное от гиалоплазмы. Цитоплазма оказывается таким образом разделенной на отдельные отсеки со своими свойствами - компарт- менты (англ. compartment - отделение, купе, отсек). Наличие компартментов - одна из важных особенностей эукариотичес- ких клеток.

К мембранным органеллам относятся митохондрии, эндоплазматическая сеть (ЭПС), комплекс Гольджи, лизосомы и пероксисомы.

Митохондрии - «энергетические станции клетки», участвуют в процессах клеточного дыхания и преобразуют энергию, которая при этом освобождается, в форму, доступную для использования другими структурами клетки.

Митохондрии, в отличие от других органелл, обладают собственной генетической системой, необходимой для их самовоспроизведения и синтеза белков. Они имеют свои ДНК, РНК и рибосомы, отличающиеся от таковых в ядре и в других отделах цитоплазмы собственной клетки. В то же время митохондриальные ДНК, РНК и рибосомы весьма сходны с прокариотическими. Это послужило толчком для разработки симбиотической гипотезы, согласно которой митохондрии (и хлоропласты) возникли из сим- биотических бактерий. Митохондриальная ДНК кольцевидная (как у бактерий), на нее приходится около 2% ДНК клетки.

Митохондрии (и хлоропласты) способны размножаться в клетке путем бинарного деления. Таким образом, они являются самовоспроизводящимися органеллами. Вместе с тем генетическая информация, содержащаяся в их ДНК, не обеспечивает их всеми необходимыми для полного самовоспроизведения белками; часть этих белков кодируется ядерными генами и поступает в митохондрии из гиалоплазмы. Поэтому митохондрии в отношении их самовоспроизведения называют полуавтономными структурами. У человека и других млекопитающих митохондриальный геном наследуется от матери: при оплодотворении яйцеклетки митохондрии спермия в нее не проникают.

Каждая митохондрия образована двумя мембранами - внешней и внутренней ( 13). Между ними расположено межмембранное пространство шириной 10 - 20 нм. Внешняя мембрана ровная, внутренняя же образует многочисленные кристы, которые могут иметь вид складок, трубочек и гребней. Благодаря кристам площадь внутренней мембраны существенно увеличивается.

Пространство, ограниченное внутренней мембраной, заполнено коллоидным митохондриальныш матриксом. Он имеет мелкозернистую структуру и содержит множество различных ферментов. В матриксе также заключен собственный генетический аппарат митохондрий (у растений, кроме митохондрий, ДНК содержится также и в хлоропластах).

Со стороны матрикса к поверхности крист прикреплено множество электроноплотных субмитохондриальных элементарных частиц (до 4000 на 1 мкм2 мембраны). Каждая из них имеет форму гриба (см.  13). В этих частицах сосредоточены ATP-азы - ферменты, непосредственно обеспечивающие синтез и распад ATP. Эти процессы неразрывно связаны с циклом трикарбоновых кислот (циклом Кребса).

Количество, размеры и расположение митохондрий зависят от функции клетки, в частности от ее потребности в энергии и от места, где энергия расходуется. Так, в одной печеночной клетке их количество достигает 2500. Множество крупных митохондрий содержится в кардиомиоцитах и миосимпластах мышечных волокон. В спермиях богатые кристами митохондрии окружают аксонему промежуточной части жгутика.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭР), представляет собой единый непрерывный компарт- мент, ограниченный мембраной, образующей множество инвагинаций и складок ( 14). Поэтому на электронно-микроскопических фотографиях эндоплазматическая сеть выглядит в виде множества трубочек, плоских или округлых цистерн, мембранных пузырьков. На мембранах ЭПС совершаются многообразные первичные синтезы веществ, необходимых для жизнедеятельности клетки. Молекулы этих веществ будут подвергаться дальнейшим химическим превращениям в других компартментах клетки.

Большинство веществ синтезируется на наружной поверхности мембран ЭПС. Затем эти вещества переносятся через мембрану внутрь компартмента и там транспортируются к местам дальнейших биохимических превращений, в частности к комплексу Гольджи. На концах трубочек ЭПС они накапливаются и затем отделяются

от них в виде транспортных пузырьков. Каждый пузырек окружен, таким образом, мембраной и перемещается в гиалоплазме к месту назначения. Как всегда, в транспорте принимают участие микротрубочки.

Различают два типа ЭПС: гранулярную (зернистую, шероховатую) и агра- нулярную (гладкую). Обе они представляют собой единую структуру.

Наружная, обращенная к гиалоплазме сторона мембраны гранулярной ЭПС покрыта рибосомами. Здесь осуществляется синтез белков. В клетках, специализирующихся на синтезе белков, гранулярная эндо- плазматическая сеть выглядит в виде параллельных окончатых (фенестри- рованных), сообщающихся между собой и с перинуклеарным пространством ламеллярных структур, между которыми лежит множество свободных рибосом.

Поверхность гладкой ЭПС лишена рибосом. Сама сеть представляет собой множество мелких трубочек диаметром около 50 нм каждая.

На мембранах гладкой сети синтезируются углеводы и липиды, среди них - гликоген и холестерин. Являясь депо ионов кальция, гладкая эндоплазматическая сеть участвует в сокращении кардио- миоцитов и волокон скелетной мышечной ткани. Она же разграничивает будущие тромбоциты в мегакариоцитах. Чрезвычайно важна ее роль в детоксикации гепатоцитами веществ, которые поступают из полости кишки по воротной вене в печеночные капилляры.

По просветам эндоплазматической сети синтезированные вещества транспортируются к комплексу Гольджи (но просветы сети не сообщаются с просветами цистерн последнего). К комплексу Гольджи вещества поступают в пузырьках, которые сначала от- шнуровываются от сети, транспортируются к комплексу и, наконец, сливаются с ним. От комплекса Гольджи вещества транспортируются к местам своего использования также в мембранных пузырьках. Следует подчеркнуть, что одной из важнейших функций эндоплазматической сети является синтез белков и липи- дов для всех клеточных органелл.

Чаще всего в КГ выявляются три мембранных элемента: уплощенные мешочки (цистерны), пузырьки и вакуоли ( 15). Основные элементы комплекса Гольджи - диктиосомы (греч. dyction - сеть). Число их колеблется в разных клетках от одной до нескольких сотен. Концы цистерн расширены. От них отщепляются пузырьки и вакуоли, окруженные мембраной и содержащие различные вещества.

Наиболее широкие уплощенные цистерны обращены в сторону ЭПС. К ним присоединяются транспортные пузырьки, несущие вещества - продукты первичных синтезов. В цистернах приносимые макромолекулы модифицируются. Здесь происходит синтез полисахаридов, модификация олигосахаридов, образование белково-углеводных комплексов и ковалентная модификация переносимых макромолекул.

По мере модификации вещества переходят из одних цистерн в другие. На боковых поверхностях цистерн возникают выросты, куда перемещаются вещества. Выросты отщепляются в виде пузырьков, которые удаляются от КГ в различных направлениях по гиалоплазме.

Сторону КГ, куда поступают вещества от ЭПС, называют цис- полюсом (формирующаяся поверхность), противоположную - транс-полюсом (зрелая поверхность). Таким образом, комплекс Гольджи структурно и биохимически поляризован.

Судьба пузырьков, отщепляющихся от КГ, различна. Одни из них направляются к поверхности клетки и выводят синтезированные вещества в межклеточный матрикс. Часть этих веществ представляет собой продукты метаболизма, часть же - специально синтезированные продукты, обладающие биологической активностью (секреты). В процессе упаковки веществ в пузырьки расходуется значительное количество материала мембран. Сборка мембран - еще одна из функций КГ. Эта сборка совершается из веществ, поступающих, как обычно, от ЭПС.

Во всех случаях вблизи комплекса Гольджи концентрируются митохондрии. Это связано с происходящими в нем энергозависимыми реакциями.

Лизосомы. Каждая лизосома представляет собой мембранный пузырек диаметром 0,4 - 0,5 мкм. В нем содержится около 50 видов различных гидролитических ферментов в дезактивированном состоянии (протеазы, липазы, фосфолипазы, нуклеазы, гликозидазы, фосфатазы, в том числе кислая фосфатаза; последняя является маркером лизосом). Молекулы этих ферментов, как всегда, синтезируются на рибосомах гранулярной ЭПС, откуда переносятся транспортными пузырьками в КГ, где модифицируются. От зрелой поверхности цистерн КГ отпочковываются первичные лизосомы.

Все лизосомы клетки формируют лизосомное пространство, в котором с помощью протонного насоса постоянно поддерживается кислая среда - рН колеблется в пределах 3,5-5,0. Мембраны лизосом устойчивы к заключенным в них ферментам и предохраняют цитоплазму от их действия.

Функция лизосом - внутриклеточный лизис («переваривание») высокомолекулярных соединений и частиц. Захваченные частицы обычно окружены мембраной. Такой комплекс называют фа- госомой.

Процесс внутриклеточного лизиса осуществляется в несколько этапов. Сначала первичная лизосома сливается с фагосомой. Их комплекс называют вторичной лизосомой (фаголизосомой). Во вторичной лизосоме ферменты активируются и расщепляют поступившие в клетку полимеры до мономеров. Продукты расщепления транспортируются через лизосомную мембрану в цитозоль. Непереваренные вещества остаются в лизосоме и могут сохраняться в клетке очень долго в виде остаточных телец, окруженных мембраной.

Остаточные тельца относят не к органеллам, а к включениям. Возможен и другой путь превращений: вещества в фагосоме расщепляются полностью, после чего мембрана фагосомы распадается. Вторичные лизосомы могут сливаться между собой, а также с другими первичными лизосомами. При этом иногда образуются своеобразные вторичные лизосомы - мультивезикулярные тельца.

В процессе жизнедеятельности клетки на разных иерархических уровнях ее организации, начиная от молекул и кончая орга- неллами, постоянно происходит перестройка структур. Вблизи поврежденных или требующих замены участков цитоплазмы, обычно по соседству с комплексом Гольджи, образуется полулунная двойная мембрана, которая растет, окружая со всех сторон поврежденные зоны. Затем эта структура сливается с лизосомами. В такой аутофагосоме (аутосоме) совершается лизис структур органеллы.

В других случаях в процессе макро- или микроаутофагии подлежащие перевариванию структуры (например, гранулы секрета) впячиваются в лизосомную мембрану, окружаются ею и подвергаются перевариванию. Образуется аутофагическая вакуоль. В результате множественной микроаутофагии тоже формируются мультивезикулярные тельца (например, в нейронах мозга и карди- омиоцитах). Наряду с аутофагией в некоторых клетках происходит и кринофагия (греч. krinein - просеивать, отделять) - слияние