Паразиты

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПАРАЗИТОВ В ВОДОЕМАХ

Сравнительно недавно изучением круговорота паразитов в биоценозах различных типов пресных водоемов занялся Вишневский со своими сотрудниками (Wisniewski, 1955, 1958) в Польше. Была поставлена задача изучить весь комплекс паразитов, входящих в состав какого- либо конкретного биоценоза водоема, выявить наиболее типичные, доминантные виды паразитов и установить их циркуляцию среди видов, составляющих биоценоз. Исследования в этом плане были начаты на эутрофном озере Дружно и продолжены для сравнения на мезотрофном озере Голдапиво. Анализ полученных данных был проведен путем изучения качественного состава паразитов всех членов биоценоза и количественных показателей экстенсивности и интенсивности заражения хозяев на разных этапах развития паразита.

Следует отметить, что имеющиеся в настоящее время данные не являются полными, так как исследования, к сожалению, не могут считаться завершенными. Однако они представляют определенный интерес в связи с новым подходом к изучению паразитофауны, входящей в состав конкретного биоценоза.

Началом исследования явилось установление основного состава населения ценоза и выявление «ведущих его сочленов», которые преобладают количественно и могут играть наиболее существенную роль в круговороте паразитов. Паралелльно с этим устанавливались и все существующие биоценотические связи между его членами.

В озере Дружно было выявлено около 170 видов возможных хозяев паразитов, относящихся к беспозвоночным и позвоночным животным. Подробными исследованиями на основании большого материала в этих хозяевах выявлено значительное количество паразитов. У окончательных хозяев констатировано 92 вида паразитов, у первых промежуточных хозяев — 78 видов и вторых промежуточных — 51 вид. На основании данных по экстенсивности и интенсивности заражения были установлены наиболее типичные виды паразитов для данного биоценоза, а также выявлены основные хозяев для каждого вида паразитов. Главное внимание было обращено на сосальщиков, цестод и скребней.»В результате были изучены жизненные циклы около 60видов сосальщиков и многих видов ленточных червей. Кроме того, на основе фаунистического исследования был произведен анализ -njyjreft круговорота паразитов в биоценозе. Для сосальщиков установлено 12 таких путей, а для цестод— 6.

Эти пути для сосальщиков следующие: Ч) легочные моллюски — рыбы — птицы. Этот путь используют 11 видов (например, Diplosto- тит spathaceum, Tylodelphis clavata и др.);'2) легочные моллюски — амфибии — птицы (Tylodelphis excavaia, Codonocephalus urnigerus, 2 вида Echinostomatidae и др.); .3) легочные моллюски — пиявки, олигохеты — птицы (Apatemon gracilis, Cyatocotyle prussica)\ 4) легочные моллюски — моллюски — птицы (несколько видов сем. Echinostomatidae); 5) легочные моллюски — моллюски — рыбы (Asymphylodora tincae); 6) легочные моллюски — раковины моллюсков или предметы на дне водоема — птицы. Этот путь свойствен Notocotilus, Catatropis и другим видам.

Все эти пути, весьма характерные для эутрофного водоема, могут осуществляться и в других водоемах, но лишь в ограниченных пределах. Так, в мезотрофных водоемах 4-й и 6-й пути могут иметь место только в условиях литорали.

Следующие пути характерны для паразитов амфибий: 11) моллюски—насекомые—лягушки (Pleurogenes claviger, Prosotocus, Gor- godera и др.), и 12) легочные моллюски — раковины моллюсков — лягушки (только Diplodiscus subclavatus).

В отношении цестод в озере Дружно выявлены следующие пути — циркуляции. Наиболее часто используется путь*1) планктон (Copepoda, Ostracoda) — птицы (18 видов сем. Hymenolepididae); другие пути оказываются более редкими: 2) легочные моллюски — птицы (2 вида сем. Hymenolepididae); *3) планктон (Copepoda)—рыбы — рыбы (Triaenophorus lucii),>4) планктон (Copepoda)—рыбы — птицы (Ligula), 5) планктон — рыбы — млекопитающие (Diphyllobothrium latum) и*6) олигохеты — рыбы (Caryophyllaeus, Monobothrium).

Для скребней отмечен один путь через Asellus aquaticus к амфибиям, рыбам и птицам. Это, конечно, не все пути циркуляции, но, вероятно, наиболее существенные и ясно выраженные.

Характерным для круговорота подавляющего большинства паразитов является то, что он осуществляется «по путям пищевых связей между членами биоценоза, за исключением случаев активного проникновения в хозяина (9-й и 10-й пути сосальщиков) или пассивного, не через пищу (6-й путь у Notocotylus и др.)- В общем можно отметить, что в круговороте паразитов ттицы имеют доминирующее значениекак окончательные хозяева. Действительно, для 90% ленточных червей и для 64,7% сосальщиков они являются таковыми. С другой стороны, *рыбы гораздо реже используются как окончательные хозяева. Только '10% ленточных червей и 17,6% сосальщиков заканчивают развитие в рыбах. Так же и амфибии для 17,6% сосальщиков служат окончательными хозяевами. Главная масса рыб в озере Дружно включается в круговорот сосальщиков в качестве промежуточных хозяев.

Характер паразитофауны в биоценозе озера Дружно в значительной степени определяется присутствием специфичных видов хозяев и их количественным показателем. Отсутствие или *редкое появление какого-либо одного из хозяев исключает или резко уменьшает количество опредленного вида паразита в биоценозе. Циркуляция паразита легко может осуществляться при наличии основных хозяев паразита; однако, если в водоеме имеются только второстепенные хозяева, то циркуляция паразита оказывается резко ограниченной. Например, Triaenophorus lucii является редким паразитом рыб в озере Дружно, что обусловлено наличием в озере только - второстепенных первых промежуточных хозяев (Cyclops albidus и др.)» зараженность которых крайне низка (0,038%).

Вообще распределение паразитов у окончательных и промежуточных хозяев в количественном отношении оказывается весьма неравномерным. Обычно окончательные хозяева заражены более часто и более интенсивно, чем промежуточные хозяева. Это особенно заметно в тех случаях, когда заражение окончательных хозяев происходит через беспозвоночных животных. Например, для Bunodera luciopercae в озере Дружно первым промежуточным хозяином является Sphae- rium corneum, который был заражен на 1%; второй хозяин — Масго- cyclops oithonoides — заражен еще более слабо (на 0,22%). В то же время окунь и другие рыбы, как окончательные хозяева, заражены приблизительно на 45%.

Когда циркуляция паразита осуществляется от беспозвоночного через позвоночного к другому позвоночному, количественные соотношения паразитов на разных стадиях цикла оказываются несколько иными.'Наименьшее количество паразитов и наиболее низкая зараженность наблюдаются всегда у «первого промежуточного хозяина; эти показатели * возрастают у ^второго промежуточного хозяина, если он имеет пищевые связи с первым (питание беспозвоночными). Зараженность ^окончательного хозяина иногда может еще повыситься или часто остается на уровне заражения -второго промежуточного хозяина в зависимости от особенностей их питания и условий контактирования.

Вишневский иллюстрирует это явление на примере Ligula intesti- nalis. Первым промежуточным хозяином служит Cyclops atbidus, заражение которого процеркоидами не превышает >0,06%. Второй промежуточный хозяин — рыбы Rutilus rutilus — заражен плероцеркоидами на о 7,4%, a Rhodeus rhodeus даже на 72%, и наконец, птицы заражены так же часто, как и рыбы. Аналогичное явление наблюдается у Diphyllobothrium latum. Циклопы очень редко заражены процеркоидами, а рыбы заражены часто и интенсивно плероцеркоидами, иногда даже в большей степени, чем заражены половозрелыми стадиями окончательные хозяева.

Объяснить это явление можно тем, что окончательные хозяева поедают в большом количестве промежуточных хозяев, численность которых в водоеме иногда очень велика (ракообразные или насекомые) и таким образом vаккумулируют в себе паразитов. В тех случаях, когда второй промежуточный хозяин, например рыба, питается беспозвоночными (первыми промежуточными хозяевами), то у него также наблюдается значительное накопление личинок паразита. Это особенно ясно выражено в циклах развития ленточных червей. Сильное заражение вторых промежуточных хозяев создает максимальные возможности для широкого заражения окончательных хозяев.

Между тем в ряде случаев усиление зараженности вторых промежуточных хозяев может наблюдаться и при активном проникновении личинок в хозяина, в случае отсутствия пищевых связей у промежуточных хозяев. Это отмечено Гинецинской (1959) для некоторых сосальщиков. Так, например, в Рыбинском водохранилище зараженность -прудовиков партенитами Diplostomum (Cercaria chromatophora) была равна -0,62%, а зараженность *рыб личинками Diplostomum, локализующимися в хрусталике глаза, достигала* 33,3% (у судака) — 80% (у окуня).

В данном случае, как и в некоторых других^ степень аккумуляции личинок во втором промежуточном хозяине (например, в рыбах) обусловлена в большей мере их -подвижностью и -продолжительностью жизни. Перемещаясь с места на место, рыбы соприкасаются с источником инвазии — моллюсками. Последние, зараженные партенитами сосальщиков, выделяют в течение своей жизни, как правило, огромное количество церкарий, и тем самым создается возможность их проникновения во многие особи второго промежуточного хозяина. На протяжении своей жизни «рыбы накапливают значительное количество метацеркарий, и поэтому их зараженность оказывается более высокой, чем моллюсков.

В мелких водоемах с большой плотностью населения аккумуляция паразитов вторым промежуточным хозяином проявляются еще более резко. Так, в одном из прудов 0,4% Limnaea stagnalis были заражены партенитами Cotylurus. Вторым промежуточным хозяином для них служит тот же вид моллюска, который оказался зараженным метацеркариями (Tetracotyle typica) на 98% при интенсивности до 600 паразитов на одного моллюска (Гинецинская, 1959).

Отмеченные выше различия в экстенсивности заражения окончательного, первого и второго промежуточных хозяев, кроме указанных причин, зависят вероятно от численности популяций хозяев. -Количество особей -первых промежуточных -хозяев обычно бывает во много раз больше, чем окончательных (например, количество циклопов и диаптомусов, с одной стороны, и рыб — с другой, в случае с Diphyllobothrium latum). Таким образом, инвазионные стадии выделяемые окончательным хозяином (яйца, личинки и т. п.) распределяются на огромное число особей популяции промежуточного хозяина.

В осуществлении круговорота паразитов, как отмечает Вишневский (1955), важным фактором является'л окал ь ноет ь или оч а готовое ть заражения многих беспозвоночных животных: в разных стациях водоема. В тех местах, где концетрируются птицы и рыбы, наблюдается и значительное число беспозвоночных, зараженных личиночными стадиями паразита. Следовательно, не во всех, местах обитания в водоеме беспозвоночный хозяин в одинаковой степени заражается паразитами. В одних местах собирается большое количество видов хозяев, более сильно зараженных, чем в других местах. Это в особенности касается тех форм, которые сравнительно* мало передвигаются в водоеме (моллюски, некоторые личинки насекомых и др.)- В результате не каждая популяция промежуточного хозяина в водоеме может в одинаковой степени обеспечить заражение окончательного хозяина. Это необходимо иметь в виду при анализе зараженности окончательных хозяев. Сходные данные были получены Фроловой (1958) по заражению моллюсков партенитами сосальщиков, в водоемах Карелии, Гинецинской (1959) и другими в Рыбинском водохранилище.

Обзор паразитофауны эутрофного озера Дружно показывает значительное количественное преобладание в его биоценозе цестод и трематод, представленных главным образом личиночными формами. Нематоды, скребни и паразитические раки представлены сравнительно незначительным числом видов и особей.

Необходимо отметить, что - некоторые паразиты, встречающиеся, особенно-часто и в гбольших количествах, играют определенную роль в регуляции численности хозяев. Это наблюдается, например, "при заражентГи~Тлаз ры'ёГ личинками > Diplostomum spathaceum или при поражении мышц личинками Posthodiplostomum cuticola и в ряде других случаев. Однако такое явление в биоценозе озера Дружно наблюдается не часто и не носит закономерный характер.

Исследование, посвященное выяснению путей циркуляции паразитов в биоценозе, выполненное на небольшом озере в Калининградской области, опубликовала недавно Голикова (1961). Установленные ею закономерности весьма близки к таковым, обнаруженным в рассмотренных выше работах польских авторов. Голикова устанавливает 30 путей циркуляции паразитов в изученном ею водоеме.

Совпадение результатов в двух независимо выполненных исследованиях указывает на общий характер установленных закономерностей.

На морском материале изучение циркуляции паразитов в биоценозе, но ограниченное только дигенетическими сосальщиками, проводила в СССР Зеликман (1950, 1955). Она осуществила эколого-пара- зитологический анализ биоценоза литорали Кандалакшского залива и выяснила круговорот сосальщиков между всеми сочленами этого биоценоза. Было установлено, что параллельно пищевым связям, которые осуществляются между птицами и рыбами, с одной стороны, и литоральными беспозвоночными—с другой, создаются и связи паразитарные

Не останавливаясь более на этих вопросах, отметим, что дальнейшее изучение циркуляции паразитов и их взаимоотношений в различных биоценозах представляет не только общепаразитологический, но и большой практический интерес.