ЗАВИСИМОСТЬ ПАРАЗИТОФАУНЫ ОТ ПИЩИ И ОБРАЗА ЖИЗНИ ХОЗЯИНА

Паразиты перелетных птиц

Еще более общее значение и общий интерес представляют исследования паразитофауны перелетных птиц.

По отношению к перелетным птицам Догелем и его сотрудниками был применен возраст- но-сезонный анализ паразитофауны, состоящий в том, что в определенной местности детально изучается паразитофауна какого-нибудь вида птицы, начиная с первых дней ее прилета и вплоть до самого отлета; в то же время изучается и паразитофауна птенцов от момента их вы- лупления и до первого отлета на юг. Применение этого метода дало очень важные результаты (Догель, 19496). Таким методом исследовано уже значительное количество птиц, а именно: стриж (Догель и Каролинская, 1936), ласточка (Догель и Навцевич, 1936), каравайка (Дубинин, 1938). кваква, или ночная цапля Nycticorax (Дубинина, 1937), скворец (Марков, 1939), пеликан (Дубинин, 19546), утиные птицы и кулики (Гине- цинская, 1949, 1953; Гинецинская и Наумов, 1958; Белопольская, 1956, 1959). Ряд работ выполнен по разным группам перелетных птиц Быховской- Павловской (1953, 1955, 1962), Догелем и Быховской-Павловской (1955), Дубининой (19506, 19536) и другими. Для сравнения с перелетными теми же методами исследователями изучались некоторые оседлые или кочующие птицы: серая куропатка—Барышевой (1939); рябчик—Олигер (1940); домашний воробей — Победоносцевым (1940); галка — Зехновым (1949а), и др. Благодаря применению возрастно-сезонного анализа в том конгломерате паразитических форм, который как нечто статическое признавался до сих пор для каждой перелетной птицы, удалось различить несколько естественных групп, обладающих каждая своей собственной особого рода динамикой.

Начнем с характеристики паразитофауны птиц, только что прилетевших на места гнездования. Эти птицы имеют известный набор паразитов, которых они приносят с собой с юга, но по своему генезису этот комплекс паразитов не является однородным. Количество и разнообразие приносимых с собой паразитов у разных видов птиц подвержено довольно сильным вариациям. Этих паразитов, принесенных с юга, постигает различная судьба. Одни из них, как, например, пухоеды и перьевые клещи, не только остаются на птице во время ее пребывания на севере, но и переходят с родителей на птенцов и затем уносятся как птенцами, так и родителями на юг. Другие принесенные паразиты постепенно утрачиваются взрослыми птицами на севере, а птенцы не обнаруживают зараженности этими паразитами в первое лето своего существования. Третья группа паразитов, а именно: часть эндопаразитов, держится у взрослых в течение всего лета, но не переходит на птенцов вплоть до момента отлета.

Однако, помимо .паразитов, занесенных с юга, на местах гнездования паразитофауна птицы обогащается целым рядом новых форм. Прежде всего сюда относятся эктопаразиты, связанные с гнездом птицы, как-то: блохи, некоторые кровососущие мухи и др. Далее, сюда принадлежат эндопаразиты, которыми на севере заражаются как взрослые, так и птенцы и которые, однако, ко времени отлета вымирают, так что птицы не уносят их на юг. Наконец, имеются эндопаразиты, которые появляются у птиц на севере, уносятся ими на юг, но отсутствуют у птиц, возвращающихся на места гнездования.

Несмотря на кажущуюся калейдо- скопичность такого состава паразитофауны, в ней уже на основании сделанного нами только что беглого обзора удается по происхождению паразитов различать три главных группы: 1) убиквисты, встречающиеся в хозяине в течение круглого года, безразлично как на севере, так и на юге; 2) южные формы, заражение которыми происходит исключительно на местах зимовий; 3) северные формы, заражение которыми совершается опять-таки исключительно на местах гнездования. К этим трем основным группам на основании недавно опубликованных исследований Белопольской (1956) следует добавить еще одну группу паразитов: 4) группа паразитов, заражение которыми происходит во время пролета птиц по миграционным путям.

Каждая из этих групп может делиться, как мы увидим далее, на подгруппы, к описанию состава и особенностей которых мы и переходим.

1. Убиквисты ( 179) перелетных птиц. Это, прежде всего, все те паразиты, которые живут на самом теле птицы. Они тесно связаны с телом хозяина во всем своем жизненном цикле и сопровождают птицу во всех ее странствованиях. Эту естественную и однородную первую подгруппу убиквистов составляют пухоеды и перьевые клещи (Sarcoptiformes).

Пухоеды (Mallophaga) всю свою жизнь проводят на птице и на птице же откладывают свои яйца, приклеивая их к перьям (см.  180). Поэтому Mallophaga можно встретить и на только что прилетевших птицах, и в течение всего пребывания птицы на севере, и при отлете ее на юг; есть полное основание утверждать, что они держатся на хозяине и во время всей его зимовки. Таким образом, это типичные и притом круглогодичные паразиты — убиквисты. Однако можно все же высказать предположение о первичном происхождении пухоедов и перьевых клещей. Как те, так и другие могли стать паразитами птиц лишь в таких условиях, когда птица имеет наиболее тесное и длительное соприкосновение с субстратом. Между тем на местах зимовки птицы не имеют строго постоянного местожительства, и точкой наиболее длительного соприкосновения их с субстратом является гнездо, где к тому же облегчена и передача эктопаразитов от одной особи хозяина к другой. Вот почему мы думаем, что первоначальной родиной эктопаразитов перелетных птиц являются места их исконных гнездований.

В распространении пухоедов у перелетных птиц есть много любопытных моментов, представляющих общий биологический интерес.

Прежде всего, пухоеды дают очень хороший материал по вопросл о возрастных изменениях паразитофауны. Дело в том, что первое заражение птицы пухоедами совершается во время птенцового периода в гнезде, где птенцы получают пухоедов от своих родителей. Наблюдение над снездом и измерение птенцов показывает, что это первоначальное заражение птенцов пухоедами у каждого вида птиц строго приурочено к определенной стадии развития оперения, а значит и к определенному возрасту птенца.

Так, у стрижа пухоеды (и перьевые клещи) впервые появляются на птенцах в то время, когда крыло их (от места сгиба до конца наиболее длинного махового пера) достигает 120—125 мм длины, тогда как крыло взрослой птицы имеет 170—180 мм длины. Длина в 120 мм приблизительно отвечает 14—15-дневному возрасту. Таков нижний порог заражаемости пухоедами стрижа. У городской ласточки крыло взрослой птицы имеет 112—114 мм длины, а пухоеды начинают появляться на птенцах с крыльями, достигающими 50—60 мм длины. У скворца критическим моментом, с которого начинается массовая миграция пухоедов на птенцов, является возраст около 10 дней, соответствующий длине крыла в 50 мм (длина крыла взрослого скворца равняется 126—127 мм).

У некоторых птиц срок заражения пухоедами сдвигается либо к более раннему, либо к более позднему возрасту. Так, у кваквы (Nycticorax) (Дубинина, 1937) первые заражения птенцов пухоедами Esthiopterum ardeae наблюдались на 11, 15 и 22-м дне их жизни, а массовое заражение наступает лишь перед самым отлетом из гнездовых колоний.

С другой стороны, у новоземельской кайры (Uria lomvia) Марков (1937) наблюдал, что пухоедами были заражены птенцы уже 1—5-дневного возраста. Быть может, это обстоятельство вызывается в данном случае влиянием северных широт, когда перьевой покров птенца растет быстрее.

Наконец, время перехода пухоедов на птицу зависит не только от вида хозяев, но и от видовых особенностей самих пухоедов, как показал Дубинин (1938) на каравайке, причем у этой птицы решающую роль играют абсолютные размеры пухоедов. Чем меньше пухоед, тем раньше переходит он на хозяина.

Пухоедами взрослые птицы большей частью заражены поголовно, причем таким же стопроцентным становится и заражение птенцов ко времени осеннего перелета.

Как известно, на одном виде птиц может быть несколько видов пухоедов, причем в таких случаях иногда можно отметить явную региональное^ распространения паразитов на теле хозяина. Дубинин, например, различает три категории пухоедов, населяющих строго определенные части оперения каравайки ( 180). Он пишет по этому поводу (1947): «Это позволяет нам на теле птицы начертить своеобразную географическую карту ареалов обитания отдельных родов и видов пухоедов». Аналогичную закономерность удается установить и в отношении перьевых клещей, о чем подробнее будет сказано ниже.

По отношению к некоторым птицам, а именно: к каравайке, удалось подметить зависимость известных моментов жизненного цикла пухоедов от миграции хозяина. Дубинин (1947) пишет, что длительный перелет ведет к потере части эктопаразитов. У каравайки пухоеды Ferribia и частично Ibidoecus и Esthiopterum приспособились к сопутствованию мигрирующей птице в виде покоящихся стадий — яиц, которые приклеены к перьям и более гарантированы от потери во время пути. Ferribia и клещ Megninia мигрируют исключительно на стадии яиц, о чем свидетельствует накопление громадного количества яиц перед отлетом и резкое уменьшение числа взрослых и молодых особей. Точно так же и весной развитие эмбриона в яйцах большинства пухоедов каравайки приурочено ко времени прилета каравайки в дельту Волги. Вторичная откладка яиц пухоедами и появление молоди первой северной генерации совпадает со временем появления птенцов. Другие виды Mallophaga не обнаруживают подобных зависимостей и могут быть найдены на прилетающей птице в виде имаги- нальных стадий.

Перьевые клещи Sarcopti- formes ( 181) представляют много параллелей в своем распространении с пухоедами, с которыми они сходны и по характеру питания и по характеру всегф жизненного цикла. Клещи тоже приносятся в виде имагинальных стадий или в виде яиц (Megninia у каравайки) взрослыми птицами, а во время гнездового периода переходят с родителей на птенцов. Время заражения птенцов клещами нередко совпадает со временем перехода на них пухоедов. Так дело обстоит у ласточки и стрижа, а также у скворца. У зяблика клещи появляются на птенцах с длиной крыла в 36—45 мм, у каравайки переход на птенцов клеща Megninia совершается позже (на 18-й день), чем пухоедов.

У клещей тоже наблюдаются в жизненном цикле приспособления к миграциям хозяина. Мы уже видели, что Megninia каравайки проделывает перелет на стадии яйца. Интересные отношения, по данным Дубининой (1937), намечаются у кваквы (Nycticorax) и других цапель. Прилетающая в дельту Волги в первой половине апреля кваква не имеет на себе ни одного из свойственных ей клещей Pterolichus ardeae, которые начинают появляться в небольшом количестве лишь с 18 апреля. В это же время весь подкожный слой только что прилетевшей птицы переполнен дейтонимфа- ми клеща, которые являются стадией развития Pterolichus. В следующие три месяца идет постепенное увеличение интенсивности заражения накожными формами Pterolichus и, наоборот, уменьшение заражения дей- тонимфами. В августе же (предотлетный месяц) идет обратный процесс уменьшения как экстенсивности, так и интенсивности заражения накожными Pterolichus ardeae и увеличение интенсивности заражения дейто- нимфами. Таким образом, судя по всему, перелет совершается Pterolichus ardeae на стадии подкожной дейтонимфы, для которой риска отпасть от птицы во время миграции совершенно нет.

В расселении клещей по телу птицы нередко имеются вполне определенные закономерности ( 182). Их излюбленным местом поселения служат маховые перья крыла, причем иногда клещи селятся на них не равномерно, но предпочитая определенные номера перьев. Так, у стрижа таким предпочтением со стороны Eusthatia cultrifer и Chautiacia securiger пользуется 2-е маховое перо, как это видно из следующих цифр средней зараженности различных маховых перьев, полученных на основании подсчета клещей на 30 взрослых стрижах. На 1-м маховом пере встречаются в среднем 3, 4 клеща, на 2-м — 194, на 3-м — 82, на 4-м — 37, на 5-м — 7, 5, на 6-м — 3, на 7-м и прочих—1. То же различие наблюдается и у птенцов стрижа, но выражено несколько слабее.

У ласточки имеется аналогичная неравномерность, выраженная сильнее всего у взрослых птиц, слабее у летных птенцов и еще слабее у птенцов гнездовых ( 14).

У каравайки Дубинин (1938) обнаружил более или менее равномерное расселение клещей на первых 12 маховых перьях (кроме 1-го, которое всегда почти свободно от клещей). К моменту переползания клещей на птенцов указанная выше закономерность нарушается и клещи расползаются не только на все 27 маховых перьев взрослой птицы, но и на кроющие перья крыла.

Несколько иной характер имеет закономерность распространения клещей на маховых перьях баклана по данным Никольской (1939) и Дубинина (1951). На баклане имеется три вида клещей, которые распределяются на маховых перьях крыла следующим образом. Alloptes sub- crassipes расселяются на 6—20-м маховых перьях баклана с максимумом у 10-го пера; Megninia phalacrocoracis — на 4—8-м перьях, с максимумом у 5-го пера; наконец, Michaelichus heteropus заселяют 1—7-е маховые перья, давая максимум густоты на 3—4-м перьях.

Закономерности распределения перьевых клещей по перьевому покрову птиц особенно тщательно изучены Дубининым и изложены в первом томе его монографии Analgesoidea (1951). Автор подробно рассматривает не только самый характер распределения клещей на разных группах перьев, но дает также анализ причины этого явления. Мы не имеем ЗДРСЬ возможности подробно рассмотреть результаты исследований Дубинина и ограничимся лишь кратким изложением его основных выводов.

Дубинин считает, что закономерное распределение клещей по перьевому покрову птиц является прежде всего результатом исторически сложившихся в процессе эволюции взаимных приспособлений паразита и хозяина, адаптации определенных родов и видов клещей к определенным условиям обитания. Существенную роль при этом играют особенности пространственного положения и функции отдельных групп перьев, в том числе общность макро- и микроскопического строения перьев внутри определенных групп (например, маховые перья 1-го порядка, 2-го порядка и т. п.) и резкое различие микроструктур перьев в разных группах. Очень большое значение имеют аэродинамические особенности (быстрота, направление и сила воздушного потока при полете) разных групп перьев, которые связаны с общей конфигурацией крыла и характером полета птицы. Все эти особенности находят свое выражение в строго закономерном для каждого рода и вида клещей распределении по перьевому покрову.

Вторую биологическую подгруппу среди убиквистов составляют те эндопаразиты птиц, заражение которыми происходит одинаково как на юге, на местах зимовки, так и у нас на севере. В обоих районах жительства хозяина протекает полностью весь цикл развития в промежуточных и окончательных хозяевах и в обоих же местах могут наступать новые заражения паразитом. Наибольшим количеством эндо- паразитов-убиквистоЕ обладают, по-видимому, птицы, не меняющие зимой характера своей пищи и отлетающие на зиму сравнительно недалеко, например в южную Европу. Таков скворец, летящий во Францию, в Бельгию и во всяком случае не дальше южного побережья Средиземного моря. Среди 21 вида гельминтов скворца, обнаруженных Марковым в Петергофе, несомненными убиквистами являются 8 (1 сосальщик, 2 це- стоды и 5 нематод). Такие виды, с одной стороны, имеются весной \ прилетных, скворцов, с другой стороны, они же попадаются и летом у птенцов, которые могли заразиться только на севере. Кроме того, три вида (Leucochloridium paradoxum, Paricierotaenia parina и Choanotaenia masculosa), по всей вероятности, тоже убиквисты, т. е. к убиквистам принадлежит 55% гельминтов скворца, а также кокцидия Isospora la- cazei. Понять такое обилие убиквистов нетрудно, если мы учтем, что в условиях зимнего сезона южной Европы скворец питается теми же или очень близкими видами дождевых червей, моллюсков и даже насекомых (особенно роющихся в земле личинок), которыми он питался и у нас на севере.

Вторым примером могут служить утки, паразитофауна которых изучалась Гинецинской (1949) в дельте Волги. Утки, гнездящиеся в нижнем течении Волги, зимуют на южном побережье Каспия и совершают, следовательно, лишь относительно небольшой по протяженности перелет. Основная масса паразитов уток согласно Гинецинской является убиквистами и лишь единичные виды могут быть отнесены к южным (Echinuria uncinata) и северным (Tetracotyle ardeae, А рога dogieli) формам.

Иначе обстоит дело у таких птиц (стриж, ласточка), которые осенью летят далеко на экватор и таким образом резко меняют не только все свои условия существования, но и свои кормовые базы. Трудно ожидать найти в Центральной Африке и в северной Европе идентичные формы насекомых, которые могли бы служить промежуточными хозяевами для одних и тех же паразитов зимой и летом. Вот почему среди 15 видов гельминтов стрижа, только 4 быть может относятся к убиквистам и встречаются у взрослых стрижей уже в первые дни после прилета. У ласточки среди 12 видов гельминтов, встречающихся в ней в Петергофе, Догель и Навцевич не могут указать ни одного несомненного убиквиста, имея известные сомнения только относительно трех видов цестод. Точно так же у кваквы (Nycticorax) Дубинина среди 32 видов червей лишь одного считает несомненным убиквистом, а Дубинин находит лишь двух убиквистов у каравайки, насчитывающей в дельте Волги 29 видов гельминтов. Даже если мы отнесем к убиквистам у кваквы и каравайки несколько видов гельминтов сомнительного происхождения, все же убиквисты составляют ничтожный процент в эндофауне этих птиц.

2. Южные формы, т. е. паразиты, заражение которыми происходит исключительно на местах зимовки. Теоретически рассуждая, данную группу паразитов можно прежде всего разделить на две большие подгруппы. Кпервой подгруппе южных форм относятся паразиты, весь цикл развития которых протекает на местах зимовий, так что в нашей северной обстановке мы их вообще не находим. О существовании таких паразитов пока мы можем только догадываться по аналогии с некоторыми северными паразитами, которые утрачиваются птицей еще до отлета ее на юг.

Вторую подгруппу южных паразитов образуют виды, цикл развития которых проделывается ими на юге, но на одной из стадий цикла эти виды заносятся птицами на север, где мы их и обнаруживаем. Однако существенным отличием их от убиквистов является отсутствие у них возможности размножаться на севере. Это временные, заносные элементы, которые размножаются лишь на юге. Подобные паразиты в свою очередь могут быть двух сортов: одни из них (категория А) умирают во время пребывания птицы на севере, и таким образом птица заражается ими заново по возвращении на места зимовий ( 183); другие (категория В) переживают срок пребывания птиц на севере и снова уносятся ими на юг, где, возможно, продолжают размножаться ().

К южной категории А относится, например, Tanaisia fedtchenkoi из почек каравайки (дельта Волги). Tanaisia попадалась только во взрослых каравайках и притом лишь в первую половину пребывания хозяина на севере (до 15 июня). При этом среди найденных червей было много отмирающих, а в июне из 47 найденных только 2 были живыми.

Гораздо быстрее освобождается каравайка от другого южного паразита, относящегося к категории А, а именно: от нематоды Echinuna con- torta, которая живет под кутикулой мышечного желудка. Встречаясь лишь у взрослых птиц и сначала будучи довольно обычным паразитом (у 36,8% особей), эта нематода позже 15 мая Дубинину вообще не попадалась. У_кваквы (Nycticorax) к этой категории паразитов относятся Opisthorchis longissima из желчных протоков печени и скребень Echinorhynchus spiralis. Оба паразита найдены только во взрослой птице, и большинство их было в умирающем или в умершем состоянии. Находки скребня относились лишь к апрелю—июню, Opisthorchis встречалась до начала августа. У стрижа категория А содержит только одну форму, а именно: личиночную форму нематод Agamonema (см.  183), образующую округлые цисты в стенках кцшечника. Они были констатированы лишь в первую половину лета (до половины июля) и только у взрослых птиц. Таким образом, получается небольшая, но резко очерченная группа южных форм, гибнущих в птицах до периода их отлета на юг.

В пределах обеих категорий южных эндопаразитов, мы замечаем одну особенность: в них очень редки кишечные паразиты и преобладают печеночные, почечные и полостные гельминты. В самом деле, среди 13 форм, взятых нами в качестве примера, лишь четыре относятся к кишечным паразитам (Echinuria, два вида скребней и Porrocoecum). По- видимому, на север заносятся главным образом такие паразиты, которые не могут быть легко и быстро выведены наружу с экскрементами. В пользу этого говорит и то обстоятельство, что среди четырех кишечных форм Echinuria живет под кутикулой желудка, т. е. трудно поддается выведению, а скребни глубоко внедряются в стенку кишки своим вооруженным крючьями хоботком. Такое малое количество кишечных паразитов наводит на мысль о двух моментах: во-первых, оно говорит в пользу того, что на юге у перелетных птиц имеется кишечная фауна паразитов, но она вымирает до прилета птиц на север, подобно тому как многие северные формы (см. далее) вымирают в птицах еще до их отлета на юг; во-вторых, печеночные и почечные сосальщики обладают сравнительно с кишечными трематодами значительно большей длительностью жизни.

3. Северные формы проделывают свой цикл развития на местах гнездовий. Если они выпадают из паразитофауны птицы еще до ее отлета на юг, то мы относим их к категори С ( 185); если же они уносятся птицей на юг, но обратно следующей весной при прилете не возвращаются, то мы включаем ихвкатегориюО ( 186 и 187).

К категории С, естественно, относятся прежде всего все_эктопара- зиты перелетных птиц, связанные не столько с телом хозяина, сколько с его гнездом. Эти эктопаразиты ведут крайне активный образ жизни во время короткого гнездового периода птицы; вылупляются из покоящихся стадий, усиленно питаются, копулируют и размножаются.

Однако с вылетом птицы из гнезд все эти формы утрачивают свой источник питания, а потому и цикл их к этому времени заканчивается, и паразиты вплоть до спедующей весны уходят в том или другом виде на покой. Число видов гнездовых паразитов у разных видов птиц сильно.варьирует, ко иногда бывает очень значительным. К гнездовым паразитам принадлежат прежде всего кровососущие клещи Laelapidae. Они в общем мало связаны с телом хозяина и попадаются главным образом при изучении гнезд последнего. Лишь иногда часть этих клещей удерживается на птенцах, взятых из гнезда для осмотра.

В гнездах птиц встречается также целый ряд кровососущих насекомых, принадлежащих к разным отрядам. У стрижей (Догель и Каролинская, 1936) изредка попадались постельные клопы (Cimex lectularius). а у ласточек — особый род клопов (Oeciacus hirundinis,  188). У некоторых птиц гнездо обильно заселено блохами. Так, например, в гнездах скворца паразитируют Ceratophyllus gallinae. Зимой они не гибнут, а переходят на домашних птиц или перезимовывают в имагинальном состоянии в скворешниках. Особенно многочисленны блохи (Ceratophyllus) у ласточек, где иногда мы в одном гнезде находили до 100 взрослых блох и до 450 личинок их.

Всего разнообразнее же в гнездах фауна двукрылых. В гнездах на птиц, в особенности на птенцов, нападают многочисленные Hippobosci- dae, кровососущая муха Camus hemapterus, а в дельте Волги и Simulii- dae (Simulium macutatum). Все эти мухи тесно связаны с гнездовым периодом, в особенности Camus, которая утрачивает крылья почти сразу после выхода из куколки, а на взрослой птице никогда не попадается. Это типичный паразит птенцов. Дубинин (1938) очень ясно проследил динамику Camus в гнездах каравайки в разное время retfa: в феврале — апреле в пустых еще гнездах каравайки можно найти лишь 1—10 куколок, в мае—июне около 35% гнезд содержит взрослых насекомых, иногда до 80 экземпляров на гнездо. В июле зараженность гнезд взрослыми мухами резко падает, а в августе—сентябре в гнездах опять остаются одни коконы (1 —10 экземпляров на гнездо). Таким образом, Camus проводит зиму в состоянии куколки. Некоторые из Hippoboscidae, например Ornithomyia, благодаря хорошему развитию крыльев менее тесно связаны с гнездом. Марков находил Ornithomyia и на убитых в июле скворцах. В Петергофе муха О. chloropus позже 1 сентября на птицах не попадалась, т. е. видимо на юг муха не уносится. Чисто северный характер совершенно ясен у кровососки Stenopteryx hirundinis ласточки, которая обладает узкими, не способными к полету крыльями и вследствие этого тесно связана с гнездом. Под осень (с начала августа) в брошенных ласточками гнездах остаются зимовать куколки этих мух.

Столь же несомненен северный характер некоторых мух из семейства тахин (Protocalliphora sordida), паразитирующих на ласточках в личиночном состоянии. Личинки этих мух сосут кровь птенцов ласточки (и некоторых других птиц) и окукляются в гнездах. Часть куколок остается зимовать в гнездах.

Итак мы видим, что целый комплекс эктопаразитов приурочен к гнездам птиц и вследствие этого связан с северным местопребыванием птицы. Особенно богат этот комплекс у ласточки, где гнездо содержит Laelapidae, клопов Oeciacus, блох Ceratophytlus и мух Stenopteryx и Protocalliphora.

Другая часть паразитов категории С не имеет никакого отношения к гнезду и состоит из эндопаразитов, преимущественно кишечных. Северный характер этих форм доказывается, с одной стороны, тем, что они не встречаются или очень редко встречаются у убитых вскоре после прилета взрослых птиц, обнаруживая разгорание инвазии лишь в более поздний период лета. С другой стороны, эти паразиты обычно заражают и птенцов, чем прекрасно доказывается местный характер источника инвазии. Они начинают исчезать из птицы еще до ее отлета на юг, что показывает принадлежность этих форм, в частности, к категории С.

Ряд видов данной группы имеется среди сосальщиков, причем особенно показателен пример Phaneropsolus micrococcus мелкого сосальщика (см.  185 и 189), живущего в кишечнике ласточки. По Догелю и Навцевич (1936), ласточки заражаются в Петергофе этим сосальщиком сразу после прилета. ~ В первый период после прилета (до 4 июня) заражено 30% взрослых птиц с интенсивностью заражения в 3 паразита. В июне и июле (до 20 июля) экстенсивность и интенсивность инвазии достигают максимума (70% и 17 паразитов на птицу). Третий период (с 21 июля по 10 августа) характеризуется той же экстенсивностью инвазии (70%), но- сильным падением интенсивности заражения (6 паразитов на птицу). Наконец, с 10 августа и вплоть до отлета, который происходил во второй половине сентября, Phatieropsolus был найден всего у одной из 30 вскрытых ласточек и то один экземпляр.

Таким образом, совокупность данных заставляет нас принять следующую картину динамики этого вида у ласточек. Прилетающие весной ласточки заражаются Phatieropsolus и заражают им своих птенцов, кормя их насекомыми, содержащими метацеркарий. Инвазия подновляется все время, пока продолжается лет насекомых — промежуточных хозяев. Однако за некоторый срок до 10 августа (в 1934 г.) лет этих насекомых прекращается, и тогда паразиты, обладающие, подобно многим другим сосальщикам (например, Strigeidae), короткой длительностью жизни, вымирают, чем и объясняется полное отсутствие Phatieropsolus во вторую половину августа. Отлет ласточек из Петергофа происходит лишь во второй половине сентября, и тем самым получается биологический барьер распространению данного паразита на месте зимовий ласточек.

Судя по всему, такой же динамикой обладает и сосальщик Pla- giorchis maculosus ласточки и стрижа, а также, по-видимому, и большинство цестод этих птиц. Дубинин (1938) относит и той же категории Pla- giorchis uhlwormi и четыре вида цестод каравайки, а Дубинина (1937) — некоторых сосальщиков и одну цестоду (Velipora mutabilis) кваквы. Марков (1939) для скворца причисляет к категории С ряд сосальщиков (Ptagiorchis brauni, P. maculosus, а также, возможно, и Laterotrema vexans). Следовательно, к данной группировке пока удается несомненно отнести только часть сосальщиков и ленточных глистов перелетных птиц.

Наконец, следует установить еще одну категорию D северных форм, куда относятся виды, которые проделывают свой цикл развития на севере, но задерживаются в организме хозяина до осени, вследствие чего и захватываются им на юг. Судя по всему, они вымирают на юге, и новое заражение ими происходит опять на севере.

Среди паразитов птиц, исследованных в нашей лаборатории в Петергофе (ласточка, стриж, скворец, зяблик), безусловно к этой группировке принадлежат лишь сосальщики рода Prosthogonimus (см.  186), хотя, быть может, сюда относятся и некоторые виды категории С, по крайней мере у птиц, отличающихся ранним отлетом (стриж). Так, например, у ласточки и скворца сосальщики рода Ptagiorchis (см.  187) вымирают еще до отлета птиц, тогда как у стрижей, улетающих уже в половине августа, Ptagiorchis попадаются вплоть до отлета и уносятся птицей на юг.

Напротив, в дельте Волги паразиты категории D оказались у кваквы самыми распространенными, к ним относится 12 видов (5 сосальщиков, 2 цестоды и 5 нематод), а у каравайки —6 видов (3 сосальщика и 3 нематоды). Некоторые из этих видов, принадлежащие к сем. Strigeidae, судя по краткости срока половозрелой стадии представителей этого семейства, вымирают уже на пути в Африку, другие, вероятно, держатся значительно дольше. К таким типичным представителям категории D принадлежат виды рода Prosthogonimus (Р. ovatus, P. cuneatus). Этот сосальщик встречается только у птенцов очень многих видов птиц и живет в фабрициевой сумке. Это обстоятельство, с одной стороны, говорит о северном происхождении этих видов Prosthogonimus, с другой — объясняет, почему птицы не могут принести данного сосальщика с юга снова на север. Фабрициева сумка у большинства птиц редуцируется еще до конца первого года жизни, а потому и паразиты, живущие в ней, обречены на гибель в течение первой зимы, следующей за отлетом птенцов на юг..Молодые птицы в первый раз возвращаются на север, уже освободившись от Prosthogonimus.

4. Особую экологическую группу паразитов птиц представляют так

называемые миграционные формы, реальность существования которых была убедительно обоснована в работах Белопольской (1956, 1959).

Особенно отчетливо наличие этой группы паразитов удается обнаружить у видов птиц с длинными миграционными путями. К числу таких птиц относятся, например, кулики, проделывающие во время перелетов очень длинный путь от северных широт до тропиков, а некоторые даже до берегов Австралии. При этом многие виды куликов летят вдоль морских побережий (на востоке преимущественно вдоль Тихоокеанского побережья). Во время этих длительных перелетов (особенно при отлете, который совершается менее стремительно, чем прилет, и занимает гораздо больше времени) птицы делают остановки, питаются и, поедая различных беспозвоночных, заражаются паразитами. Таким образом, возникает особая категория — миграционные паразиты, заражение которыми связано с самим процессом пролета. При этом, наряду с приобретением новых видов, происходит постепенное очищение птиц от ранее полученных паразитов — утрата северных видов (в том случае, если речь идет об отлете). Для куликов, летящих вдоль морских побережий, «миграционными паразитами», как показала Белопольская, являются главным образом сосальщики с^м. Microphallidae. Их личиночные стадии— церкарии и метацеркарии — уже вполне сформированы к этому времени в промежуточных хозяевах. Проникая в птиц, они очень быстро приступают к откладке яиц, рассеивая их в окружающей среде.

Кроме микрофаллид, к «миграционным паразитам» могут относиться также некоторые виды цестод, нематод и скребней. Например, Дубинина (19536) указывает* что птицы, гнездящиеся в Западной Сибири, приобретают некоторых цестод на пролете.

В Германии в 1940 г. по вопросу об экологии паразитов перелетных птиц появилась интересная статья Шидата (Szidat) о паразитах белого аиста и об их отношении к экологии и филогении аистов. Сравнение паразитофауны белого аиста с таковой черного (Ciconia nigra) поражает их однотипностью, и в то же время паразиты аистов резко отличаются от паразитов серой цапли. Это дает автору основание заключать, что сем. Ardeidae не находится в близком родстве с остальными семействами Gressores и что цапли должны были весьма рано отделиться от аистов и весьма длительно развиваться в условиях другой прародины.

Далее, на основании литературных данных о распространении других аистовых, а также и их паразитов автор приходит к выводу о том, что и те и другие имеют определенно южный отпечаток, хотя Шидату и удалось найти цикл развития ряда специфичных сосальщиков аиста (Chaunocephalus ferox, Cathaemasia hians, Tylodelphys excavata) в наших европейских моллюсках (первый промежуточный хозяин) и в зеленой лягушке (Rana esculenta — второй промежуточный хозяин). Указывая, что все ближайшие родичи Chaunocephalus и Cathaemasia найдены на Ниле, в Индии и в Южной Америке вместе со своими хозяевами — другими представителями семейства аистовых, — Шидат высказывает мысль, что основная родина и места гнездования наших аистов должны были ранее находиться гораздо южнее, вероятнее всего приблизительно у истоков Нила ( 190), откуда места гнездовий постепенно передвинулись на север, чему могло содействовать отступление на север льдов в Европе (после ледникового периода). При этом к нам на север попали и первоначальные южные виды сосальщиков. Этому способствовало широкое распространение их второго промежуточного хозяина — зеленой лягушки (Rana esculenta), которая и сейчас доходит на юг до 30° северной широты, т. е. до низовьев Нила.

Таким образом, южные но своему происхождению паразиты при расселении аиста на север должны были начать развиваться здесь в новых промежуточных хозяевах (моллюсках), которые не встречаются на юге.

Обозначения «северный» и «южный» в применении к паразитам перелетных птиц относительны: они правильны только для паразитов определенного вида птицы и в определенных ареалах ее распространения. Нас не удивит, если, например, некоторые «южные» паразиты петергофских стрижей и ласточек где-нибудь в Крыму, у крымских особей тех же птиц или в Италии окажутся принадлежащими к убиквистам.

Быховская-Павловская (1955, 1962), анализируя с эколого-парази- тологической точки зрения фауну трематод птиц Советского Союза, приходит к выводу» что огромное большинство их (не менее 300 видов) приобретается птицами на гнездовьях. Одной из главных причин этого является, вероятно, совпадение гнездового периода со временем наибольшего разнообразия потребляемой птицами пищи. Значительно меньшая часть паразитов приносится птицами с зимовок (62 вида). Убиквистами среди трематод Быховская-Павловская считает 43 вида. Не настаивая на абсолютной точности приведенных цифр, можно считать, что они все же дают известное представление о количественном соотношении разных экологических категорий трематод. Имеются основания думать, что примерно такие же соотношения имеют место и в пределах- других групп паразитических червей — нематод, цестод, скребней. Что же касается эктопаразитов, то здесь отношения, как мы частично указывали выше, иные. Среди эктопаразитов, с одной стороны, имеется большое количество убиквистов (пухоеды, перьевые клещи), а с другой — чисто северных форм (паразиты гнезд).

Чем отличается паразитофауна птиц на гнездовье от таковой на пролете и на зимовке?

Паразитофауна птиц на зимовках в тропической зоне у видов, гнездящихся на территории Советского Союза, почти не изучена. Имеющиеся отдельные- фрагментарные данные не позволяют дать характеристику паразитофауны этих птиц в зимний период. Здесь необходимы дальнейшие планомерные исследования. Иная картина имеет место в отношении птиц, у которых зимовка протекает в .южных районах Советского Союза.' За последние годы этот вопрос изучался рядом исследователей. Многие виды птиц, гнездящихся в Западной Сибири, зимуют в южных частях Таджикистана, где они и были подвергнуты паразитологическому изучению: цестоды изучались Дубининой (19506), круглые черви — Дубининой и Серковой (1951), сосальщики — Быховской-Павловской (1955, 1962). Паразитофауна этих же видов птиц в отношении эндопаразитов была этими же авторами изучена и на местах гнездовий (в Западной Сибири) и частично на пролете в дельте Волги (Быховская-Павловская, 1953). Все это дало возможность в отношении многих групп паразитов составить представление об их динамике в течение всего годичного цикла жизни хозяина-птицы.

В отношении всех групп гельминтов констатировано значительное обеднение видового состава и интенсивности заражения во время пролета и на зимовках. Например, Дубинина указывает, что на гнездовье в Западной Сибири у гусиных птиц найдено 36 видов цестод. У этих же птиц на пролете их в дельтах Волги и Дуная найдено только 18 видов, из которых 11 относятся к категории убиквистов, 6 северных видов и 1 — южный. Таким образом, утеря большого количества видов, относящихся к категории северных, происходит во время пролета очень быстро. Весьма показательны данные, полученные Быховской-Павловской при сравнении зараженности птиц, относящихся к разным отрядам, сосальщиками Западной Сибири (места гнездованья) и в Таджикистане (места зимовки).

Значительное обеднение утиных птиц гельминтами на местах зимовок (окрестности г. Поти, Кавказ) по сравнению с местами гнездовий обнаружил также Рыжиков (1956).

Из сделанного выше описания видно, что динамика паразитофауны перелетных птиц, в связи с миграциями хозяина, имеет очень сложный и интересный характер. В этой динамике переплетается влияние различных факторов, а именно: миграций, сезона года, характера пищи, жизненного цикла промежуточных хозяев, образа жизни окончательных хозяев и т. д.

Очень часто комбинируется действие нескольких разных факторов. Например, при сравнении паразитофауны ласточки и скворца ( 191) выясняется, что состав паразитов, кроме дальности миграционных путей., в значительной мере зависит от того, что ласточка хватает свою добычу на лету, в воздухе, скворец же ловит ее на земле или роясь в почве.

Вследствие этого ласточки прежде всего всегда свободны от Syngamustrachea, который для заражения должен быть подхвачен с земли (в виде яиц или личинок) и нередко имеется у скворца. Другим отличием кишечной паразитофауны скворца от таковой ласточки является длительная однородность ее состава. Это зависит от того, что ласточки ловят насекомых, т. е. промежуточных хозяев своих паразитов, только в период их лета, т. е. на сравнительно короткой имагинальной их стадии. Вследствие этого при прекращении лёта одних насекомых и начале лёта других у ласточек сменяется пища, а значит, может измениться и состав паразитов. Скворцы же собирают с земли как взрослых, так и личинок насекомых, а также дождевых червей и моллюсков. Таким образом, пищевой режим скворца в течение всего сезона остается более или менее одним и тем же, а зараженный личинкой какого- нибудь скворцового паразита промежуточный хозяин, например насекомое, имеет гораздо более долгий срок контакта со скворцом, чем это имеет место у ласточки. В самом деле, скворец ловит сначала личинок этого насекомого, например личинок жука, потом выкалывает его куколок и, наконец, может питаться имаго во время его лёта. Следовательно, заражение определенным паразитом может держаться у скворца гораздо дольше, чем у ласточки.

Совершенно особый характер имеют миграции некоторых птиц в высокогорных местностях, где они совершают вертикальные переселения — к лету из долин в горы, и к осени— в обратном направлении. Резкие изменения окружающих условий (растительность, состав фауны беспозвоночных как промежуточных хозяев многих червей) должны создавать в паразитофауне вертикально мигрирующих птиц изменения, аналогичные тем, какие наблюдаются у птиц с горизонтальными миграциями. Бауер (1939) проверил это предположение на горной трясогузке (МоШсШа cinerea) и горной овсянке (ЕтЬе- riza cia) на Кавказе, под Тбилиси. Ч?сть материала собиралась им в апреле под Тбилиси (высота 400 ж), часть в мае—августе на высоте .2000 м. Исследование показало зависимость некоторых компонентов паразитофауны от вертикальных миграций. Так, заражение птиц малярией (Plasmodium cathemerium) происходит исключительно в долинах. Живущие в высокогорной обстановке птенцы и птицы (дятлы, клесты), не спускающиеся в долины, совершенно свободны от этих паразитов.

Напротив, Haemoproteus, другой кровяной споровик, передается через мух кровососок, связанных с хозяином преимущественно во время гнездового периода. Соответственно с этим птицы, убитые в долинах, не имели данного паразита, а у нагорных особей птиц заражены были одинаково как взрослые, так и птенцы.

Наконец, у некоторых группировок паразитов, к которым относится, например, Anomotaenia borealis, заражение происходит независимо от места обитания, по-видимому, в течение круглого года.

В действительности имеется еще немало привходящих иных, более частных факторов, которые могут действовать не на всю паразитофауну. а на отдельные ее компоненты.

Таково, например, влияние, которое оказывает линька птиц на ее эктопаразитов. По этому вопросу накопился уже довольно большой материал. Особенно подробно он освещен в работах Дубинина (1947, 1948а, 1951). Линька птицы прежде всего влияет задерживающе на процесс размножения эктопаразитов. Например, на пухоедах ряда птиц Дубининым было подмечено, что перед линькой число копулирующих пар паразитов очень невелико. Напротив, резкое усиление копуляции (соответственно откладка яиц) наблюдается после окончания линьки. Иногда во время линьки вымирает и теряется значительная часть некоторых видов пухоедов, как это наблюдал, например, Марков для скворца. Интенсивность заражения скворца пухоедами Philopterus и Degeeriella в июле по сравнению с июнем снижается в 2—2,5 раза. Это же явление имеет место и в отношении перьевых клещей. На скворце, например, в июле, в разгар линьки, интенсивность заражения взрослых птиц клещами уменьшается в 6 раз по сравнению с маем.

Линьки влияют на распределение клещей по перьям птицы. У многих птиц в период линьки наблюдается расползание клещей по перьям всего , крыла, тогда как до и после линьки они локализуются лишь на определенных маховых перьях, как это было показано выше. Расползание клещей во время линьки по всему крылу предохраняет их от гибели или удаления с птицы вместе с выпавшими перьями. Вновь вырастающее

перо, как только оно достигнет размера 113 -125 мм. снова заселяется клещами.

Особенный интерес должна представлять судьба пухоедов и перьевых клещей у таких птиц, линька которых протекает бурно, с одновременным выпаданием всех маховых перьев (утиные). Этому вопросу уде.- лила внимание Гинецинская (1949), исследовавшая паразитофауну уток дельты Волги. При этом оказалось, что в разгар линьки (июль, август) экстенсивность заражения падает со 100% до 16% для пухоедов и до 50% для перьевых клещей. У последних и возрастной состав приобретает особый характер: исчезают все стадии цикла, кроме готовых к метаморфозу нимф.

Наконец, у самого распространенного клеща уток (Freyana atiatitia) Гинецинская обнаружила очень любопытное специальное биологическое приспособление, направленное к сохранению на хозяине во время линьки. Оказывается, что незадолго до выпадения старых маховых перьев эти клещи, покидая обычные места своей локализации на опахале пера, опускаются по его стержню и заползают в перьевую сумку, где затем располагаются на новом, растущем пере. Они сидят правильным венчиком на месте выхода нового пера и по мере роста его сохраняют то же положение, оставаясь таким образом все время, пока не вырастет опахало пера, под защитой его перьевой сумки ( 192).

Итак, F. anatina обнаруживает своеобразные и вполне определенные адаптации в своих инстинктах, направленные к сохранению клещей на птице в критический для паразитов период линьки хозяина.

Если с периодическими явлениями в жизни паразитов перелетных птиц, вызванных миграциями хозяина, сравнить сезонные изменения паразитофауны оседлых птиц, то они носят иной характер. У оседлых птиц, как это указывалось нами выше, происходит закономерное изменение паразитофауны по сезонам, но оно не носит характера тех глубоких преобразований всей паразитофауны птиц, которые обусловливаются перелетами.