РАЗМНОЖЕНИЕ, ДЛИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ И ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ ПАРАЗИТОВ

Промежуточные и постоянные хозяева паразитов

ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОКОЛЕНИЙ И ЖИЗНЕННЫЕ ЦИКЛЫ. КЛАССИФИКАЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ

Мы уже видели, что затруднения, испытываемые паразитами в известный период жизни, а именно при переходе от одного хозяина к другому, могут быть с успехом преодолены лишь при условии усиления способности паразитов к размножению. Эта способность и выражается в разобранном нами ранее законе большого числа яиц. Однако усиление продукции яиц является далеко не единственным средством компенсации большого процента погибающих во время процессов распространения паразита яиц или личинок. У многих групп паразитов в жизненный цикл животного вставляется особая фаза размножения посредством партеногенеза, или бесполого размножения, и, таким образом, жизненный цикл приобретает характер чередования типичного полового поколения с поколениями партеногенетическими, или бесполыми.

В одних систематических группах паразитов (например, дигенетических сосальщиков и кокцидий) чередование поколений является правилом, но сре£и других (например, у нематод, цестод и грегарин) одни представители обладают сменой поколений, другие не обладают.

Вопрос усложняется тем обстоятельством, что у многих паразитов чередование поколений комбинируется со сменой двух или более хозяев, причем жизнь одного из поколений протекает в одном хозяине, другого — в другом.

Присматриваясь к различным циклам и к их постепенному усложнению, можно заметить, что в циклах паразитов в известном порядке сменяются два процесса. В одном из поколений, обыкновенно в бесполом, или партеногенетическом, наблюдается накопление паразитов в одном из хозяев; в другом поколении, именно половом, пропагативные (т. е. служащие для распространения) стадии паразита, покидая хозяина, рассеиваются во внешней среде, служа для заражения новых хозяев. Эти две фазы мы будем обозначать терминами накопления, или аггломераци и, и рассеяния, или дисперсии, соответственно отмечая их на нижеприведенных схемах буквами А и D. В наиболее сложных циклах может быть несколько фаз А или D.

Фаза аггломерации выражается в накоплении значительного числа особей паразита в одном индивиде хозяина, что, обыкновенно, происходит путем усиленной эндогенной инфекции. С такой аггломерацией, являющейся следствием жизненного цикла паразита, не следует смешивать накопления паразитов, происходящего в одной и той же особи хозяина посредством ее повторных инфекций. Всякий хозяин, например, может неоднократно проглатывать яйца паразита и, таким образом, будет происходить накопление паразитов в данной особи хозяина. Но такое экзогенное накопление не имеет ничего общего с эндогенной аггломерацией паразитов в крови малярика, которая получается в результате бесполого размножения паразитов. Экзогенное накопление может в таких случаях прибавляться к эндогенному, если человек будет укушен зараженными комарами дважды. Экзогенная и эндогенная аггломерации отсутствуют лишь в тех редких случаях, когда размеры хозяина позволяют паразитировать в нем одной особи паразита (личинки некоторых наездников, паразитирующие в яйцах или личинках других насекомых).

Классифицировать жизненные циклы довольно сложно, так как иногда кажущийся простым жизненный цикл на самом деле произошел в результате упрощения гораздо более сложного цикла. У представителей одной и той же группы имеют место иногда различные циклы, а один и тот же тип цикла может проявляться в разных группах паразитов. При рассмотрении жизненных циклов по мере их постепенного усложнения видно, что сходный характер могут приобретать циклы несколько различного происхождения и характера.

Существенное затруднение проявляется при сравнении циклов простейших и многоклеточных. У многоклеточных зигота, как правило, образует (кроме редких случаев полиэмбрионии) один взрослый индивид, тогда как у простейших часто зигота в виде покоящейся цисты производит в себе посредством деления (т. е. бесполым способом) несколько зародышей. Кроме того, среди простейших есть много представителей (все кишечные и кровяные жгутиконосцы, все кишечные амебы), у которых до сих пор известно лишь бесполое размножение, — особенность, не встречающаяся совсем среди многоклеточных. Все эти обстоятельства настолько затрудняют классификацию жизненных циклов паразитов, что, например, Коллери (Caullery, 1922) и позднее Грассэ (Grasse, 1935) вовсе от нее отказались, просто давая ряд описаний нескольких наиболее типичных циклов.

Действительно, расположить циклы столь разнохарактерного конгломерата форм, и притом руководствуясь одновременно несколькими критериями (наличие или отсутствие полового размножения, наличие или отсутствие смены поколений и хозяев, количество и расположение фаз аггломерации и дисперсии), чрезвычайно трудно. Поэтому, делая в дальнейшем попытку классификации, мы решаемся на это лишь вслед-

:твие необходимости когда-нибудь сделать такую попытку, хотя бы и зесьма несовершенную. При этом нам думается, что с точки зрения паразитологии более важное значение имеют количество и распределение фаз эндогенной аггломерации и дисперсии, чем самый путь, при помощи которого совершаются эти процессы, т. е., например, половой или бесполый характер размножения и т. п.

Цикл данного типа встречается у некоторых кишечных простейших (амебы, жгутиконосцы), для которых до сих пор известно одно бесполое размножение. Цикл Entamoeba или Lamblia протекает так: вышедшие из цист в кишечнике хозяина паразиты усиленно размножаются посредством деления. Позднее, наряду с делением в свободно подвижном состоянии, часть особей инцистируется и продолжает делиться в покоящейся стадии, а сами цисты выводятся наружу и служат цля рассеяния паразитов. Значит, отличие от предыдущего цикла заключается в том, что в хозяине посредством размножения паразитов наступает эндогенная аггломерацня, а дисперсия паразитов происходит при помощи цист, образовавшихся бесполым способом.

Паразиты с чередованием поколений и без смены хозяев

А. С эндогенной аггломерацией. Среди простейших таким циклом обладает большинство кокцидий, например Eimeria ( 143) кроликов и кур, Isospora собак и кошек и др. Ооцисты этих кишечных кокцидий попадают в кишку хозяина и освобождают находящихся в них спорозоитов. Спорозоиты проникают в кишечный эпителий и приступают к бесполому размножению посредством шизогонии.

Бесполые формы (шизонты) распадаются на множество мерозоитов, которые проникают в клетки кишечника и вновь претерпевают шизогонию. Этот процесс может повторяться несколько раз. В конце концов, мерозоиты превращаются в дифференцированные в половом отношении гамонты. Последние сильно растут. У микрогамонта ядро во время роста многократно делится, и в результате из каждого микрогамонта формируется множество одноядерных микрогамет с двумя жгутиками. Из каждого макрогамонта образуется только одна крупная макрогамета, снабженная запасными питательными веществами. Микрогамета проникает в макрогамету, и их ядра сливаются.

К этой же группе относятся почти все скребни и многие паразитические раки как среди Copepoda, так и среди Isopoda. Так, у Lernaeocera branchialis животное выходит из яйца на стадии шестиногой личинки- науплиуса. Науплиус достигает первой копеподитной стадии и садится на жабры рыб из группы камбаловых, прикрепляясь при помощи секрета лобной железы. Затем паразит теряет подвижность, испытывает сильный регресс плавательных торакальных ножек и переходит в стадию «куколки». Далее «куколка» линяет, к животному возвращается подвижность, и оно оставляет хозяина на стадии, отвечающей взрослому состоянию свободно живущих Copepoda. Паразиты копулируют, находясь на жабрах камбаловых, причем развитие самца на этом заканчивается, самка же отыскивает второго хозяина из семейства тресковых, прикрепляется к его жабрам, врастает головным концом глубоко в ткани рыбы и подвергается глубокому регрессивному метаморфозу. Ножки паразита редуцируются, половой сегмент брюшка чрезвычайно разрастается и становится червееобразным, так что он делается совершенно непохожим на ракообразное. В таком состоянии самка откладывает два длинных яйцевых шнура, приклеивая их к основанию своего брюшка. Равноногие Epi- carida паразитируют в одной из личиночных фаз па пелагических Соре- poda, позднее же переходят на других ракообразных, где и приступают к половому размножению.

К этому же третьему типу можно условно отнести и своеобразный и упрощенный цикл развития Trichinella spiralis. Одна и та же особь позвоночного хозяина играет для трихинеллы роль и окончательного, и промежуточного хозяина. При заражении животное становится сначала окончательным хозяином, когда в его кишечнике образуются половозрелые трихинеллы и самки отрождают личинок. Затем эти личинки разносятся по телу и проникают в поперечнополосатые мышцы, где инкапсулируются, тогда хозяин становится промежуточным. В данном цикле в результате полового размножения происходит как бы внутренняя дисперсия, ведущая не к заражению нового хозяина, а к накоплению личинок в тканях хозяина. При этом наблюдается своеобразная эндогенная аггломерация совершенно иного происхождения, чем у паразитов с бесполым размножением. Заражение нового хозяина происходит при поедании им животного, в мускулатуре которого имеются личинки трихинеллы.

В эритроцитах позвоночного хозяина пироплазмы размножаются бесполым путем и быстро увеличиваются в количестве. Попадая в организм клеща при сосании крови последним, паразиты продолжают размножаться бесполым путем (деление надвое или множественным делением), что приводит к накоплению паразита в теле клеща-переносчика и далее при трансовариальной передаче (т. е. через яйцевые клетки) — в новом поколении клещей. В данном случае дисперсии паразитов во внешней среде не происходит, а эндогенная аггломерация паразита в хозяине служит одновременно и для их распространения.

Паразиты без чередования поколений с двукратной сменой хозяев, без эндогенной аг- гломерации. К данной категории относится сравнительно небольшое количество отдельных паразитов, принадлежащих главным образом к ленточным глистам и скребням. Так, один из обычных скребней Финского залива и Каспийского моря, Corynosoma strumo- sum, во взрослом состоянии живет в кишечнике тюленя. Яйца Corynosoma проглатываются рачком-бокоплавом Pontoporeia affinis, после чего молоденькие личинки прободают стенку кишки рачка и поселяются в полости его тела. Когда зараженные рачки проглатываются рыбой самых разнообразных пород (миноги, сельди, налимы, бычки, угри и некоторые другие), несколько подросшие личинки скребня опять-таки прободают кишку и инкапсулируются в полости тела рыбы. Наконец, поедание инфицированной рыбы ведет к заражению тюленя ( 146).

Подобный же цикл развития подозревается и для другого скребня, Pomphorhynchus laevis, причем первым хозяином служит бокоплав Gam- marus, вторым — мелкие рыбы (линь, гольян, пескарь), окончательного же развития паразит достигает в кишечнике хищных рыб. Впрочем, наличие, второго обязательного хозяина для Pomphorhynchus не вполне доказано, и, быть может, единственным промежуточным хозяином его служит бокоплав.

Также и в отношении цикла развития Corynosoma высказывается мнение (Петроченко, 1956; Рыжиков, 1954), что рыба — не обязательный хозяин, и тюлень может заражаться, непосредственно поедая бокопла- зов. Другими словами, возможно, что здесь нет второго промежуточного хозяина, а рыба является резервуарным хозяином (см. гл. X). Вопрос этот, однако, требует специального экспериментального исследования.

Примеры данного типа также наблюдаются у представителей Pseudophyllidea: широкий лентец (Diphyllobothrium latum) с его последовательным паразитированием в циклопах, в рыбе и в окончательном хозяине— человеке, того же типа и паразитизм ремнеца (Ligula), половозрелые стадии которого живут в кишечнике водяной птицы, главным образом чаек.

Яйца ремнецов ' попадают в воду, из них вылупляются корацидии, которые проглатываются рачками рода Diaptomus. Здесь они превращаются в процеркоидов. Рачки поедаются одним из видов карповых рыб, в которых личинки Ligula проходят через стенку кишки в полость тела и там дают громадных (до 80 см) плероцеркоидов; наконец, птицы заражаются, поедая содержащую плероцеркоидов рыбу. Такой же, в общем, цикл развития у ряда других цестод: Schislocephalus и Triaenophorus.

Среди Cyclophyllidea развитие с двумя промежуточными хозяевами наблюдается у Mesocestoides linceatus (сем. Mesocestoididae) — паразита собак, кошек, лисиц, соболей и других плотоядных. Членики паразита с экскрементами выбрасываются во внешнюю среду и из ни* освобождаются яйца, которые заглатываются первым промежуточным хозяином. Таковыми являются панцирные клещи Oribatei. В их теле онко- сфера превращается в стадию цистицеркоида (Солдатова, 1944). Зараженные клещи вместе с пищей заглатываются вторым промежуточным хозяином (грызуны, ящерицы, птицы), в полости тела которых цисти- церкоид становится тетратиридием, сильно вытянутой червеобразной личинкой с головкой на одном конце. Плотоядные животные заражаются при поедании этих хозяев. Тетратиридии были найдены также и в полости тела собак, кошек, соболей и куниц. Следовательно, они становились вторым промежуточным хозяином, если случайно с пищей съедали клещей, зараженных цистицеркоидами.

Паразиты с чередованием поколений, эндогенной аггломерацией и сменой хозяев

А. Однократная смена хозяев. Среди многоклеточных этот тип встречается у тех цестод (Multiceps, Echinococcus), у которых пузырчатая стадия обнаруживает процесс бесполого размножения посредством выпочковывания многочисленных головок.

Дисперсия у этих паразитов происходит только в окончательном хозяине, а в промежуточном наблюдается эндогенная аггломерация, значительно увеличивающая возможность попадания паразита в окончательного хозяина при поедании последним промежуточного.

Сходный цикл наблюдается и у ряда дигенетических трематод (Fas- ciola, Schistosoma и др.) с той разницей, что в промежуточном хозяине они размножаются, вероятно, не бесполым путем, а партеногенетически.

В результате этого процесса происходит эндогенная аггломерация паразита, обеспечивающая в большинстве случаев дисперсию церкарий во внешней среде. Размножение партеногенетическйх поколений (партенит) в моллюсках бывает иногда весьма интенсивным: у Cotylophoron coty- lophorum образуется около 200 церкарий, у Parorchis acanthus — более тысячи, у Paragonimus — от 10 до 20 тысяч, у фасциолид — до 25 тысяч и из одного мирацидия Schistosoma mansoni может образоваться до 200 тысяч церкарий (Faust and Hoffman, 1934). Fasciola hepatica ( 147) в промежуточном хозяине (Galba truncatula) образует обычно два партеногенетических поколения (спороцисты и редии), а в некоторых случаях в редиях может формироваться еще одно поколение редий и затем уже образуются церкарии. Последние покидают промежуточного хозяина, подплывают к берегу или поверхности водоема и инцисти- руются на прибрежной траве или под поверхностным слоем воды. Пасущийся у берегов водоема скот, съедает цисты печеночной двуустки вместе с травой и таким образом заражается. У трех видов Schistosoma, во взрослом состоянии живущих в крупных венозных сосудах брюшной полости человека, промежуточным хозяином служат моллюски PlanorbL (подроды Biomphalaria, Australorbis), Bulinus, Phtsopsis, Oncomelcmla. Образовавшиеся в них церкарии с длинным видообразным хвостом покидают моллюска и активно проникают в тело купающихся или берущих воду людей, вбуравливаясь в кожные покровы

Циклы многих простейших, а именно ряда Eimeridea (Aggregata ( 148), Schellackia и др.), а также Haemosporidia в принципе принадлежат к этому же четвертому типу, но имеют некоторые особенности. У Schellackia половое и бесполое размножение имеет место в одном хозяине, а именно в позвоночном, тогда как беспозвоночное содержит в себе лишь покоящуюся стадию паразита и является простым переносчиком.

Бесполое размножение приводит к эндогенной аггломерации, а в результате полового процесса и последующей спорогонии в крови позвоночного хозяина накапливаются спорозоиты, имеющие значение для распространения паразита. Здесь происходит как бы внутренняя дисперсия паразита, обеспечивающая попадание его в переносчика. Цикл Aggregata отличается от Schellackia тем, что половое размножение и спорогония происходят в одном хозяине (Sepia), а бесполое в другом — крабе (Portunus). Дисперсия ооцист происходит в первом хозяине, а эндогенная аггломерация — во втором. Схема цикла вполне совпадает с тем, что изображено выше для эхинококка.

Для Haemosporidia характерно, что эндогенная аггломерация происходит в позвоночном (промежуточном) хозяине, так же как и в цикле Echinococcus, Fasciota и Aggregata. В отличие от них у Haemosporidia этот процесс носит более интенсивный характер. Бесполое размножение путем шизогонии приводит к образованию огромного количества паразитов в хозяине. В окончательного хозяина Haemosporidia проникают при кровососании, и таким же путем спорозоиты возвращаются обратно в промежуточного позвоночного хозяина. В окончательном хозяине (кровососущие двукрылые) происходит половой процесс-и йпорогония, приводящая к накоплению спорозоитов в слюннйх железах1 насекомого'. Это обесценивает передачу паразита восприимчивому хозяину.г

Б. Двукратная смена хозяев. Этот наиболее сложный тип развития характеризует собой большинство трематод. Приведем прежде всего несколько примеров циклов этого типа. Двуустка Paragonimtis westermanni ( 149) живет в легких кошки, собаки, свиньи, человека Яйца выводятся или прямо при отхаркивании с- мокротой наружу или попадают из гортани в глотку и пищевод и поступают наружу с экскрементами. В яйцах имеется мирацидий, который вылупляется при попадании яиц в воду и вбуравливается в первого промежуточного хозяина — улитку Melania. В печени моллюска мирацидий превращается в бесформенный мешок — спороцисту, — наполненный крупными клетками — зародышевыми шарами. Спороцисты представляют собой партеногенетиче- скую самку, т/ е. особое поколение в цикле двуустки, а зародышевые шары — развивающиеся партеногенетические яйца. Каждый зародышевый шар путем развития дает одну особь следующего поколения, а именно редию, которая тоже является партеногенетической самкой с зародышевыми шарами внутри.

Редии остаются в печени моллюска; от спороцист они отличаются наличием кишечника и особого «родильного отверстия». В редиях из зародышевых шаров образуются или снова редии или же прямо зародыши другой формы — церкарии, которые представляют собой, собственно говоря, молодую двуустку, но с провизорным, личино.чным придатком, хвостом. Церкарии покидают первого промежуточного хозяина, г. е. моллюска, свободно плавают в воде и проникают во второго промежуточного хозяина, которым являются раки (Astacus japonicus) и пресноводные крабы, например Eriocheir japonicus и др. Церкарии пробуравливают имеющимся у них стилетом покровы краба и инцистируются в ого мышцах, печени и т. д., образуя стадию метацеркарии. При поедании зараженных крабов метацеркарии пронизывают стенку кишки окончательного хозяина и выходят в брюшную полость, а оттуда активно добираются до легких, где и начинают питаться, а затем размножаются половым путем.

Таким образом, в выбранном нами случае наиболее сложного развития имеется чередование, как и у многих других двуусток, по меньшей мере трех различных поколений. Типичное половое гермафродитное поколение, или, иными словами, поколение взрослых двуусток, находящееся в окончательном хозяине, сменяется двумя поколениями партеногенети- ческих самок (спороцисты и редии); последнее поколение этих самок дает начало поколению личинок двуусток, т. е. церкариям, которые попадают в окончательного хозяина через организм второго промежуточного хозяина (краба). В цикле имеется эндогенная аггломерация, протекающая в промежуточном хозяине (моллюске), и двукратная дисперсия — мирацидиев и церкарий

По типу Paragonimus развиваются очень многие другие трематоды (Opisthorchidae, Plagiorchidae, Heterophyidae, Hemiuridae, Microphab lidae и пр.). Например, у Gorgoderina vitelliloba из мочевого пузыря лягушки партеногенетические поколения паразитируют в двустворчатых моллюсках шаровках (Sphaerium), а церкарии инцистируются в теле личинок стрекоз.

Вторым промежуточным хозяином ДВУУСТОК могут, кроме членистоногих (насекомые и ракообразные), служить другие беспозвоночные (пиявки, полихеты, моллюски) или же позвоночные. Так, кошачья двуустка (Opisthorchis felineus,  150) во взрослом состоянии живет в печени кошки, собаки, человека; первым промежуточным хозяином эта двуустка имеет улитку Bythinia, а вторым — различных карповых рыб (Rutilus rutilus, Leuciscus leuciscus).

Следовательно, у трематод наблюдается один тип цикла, в котором чередуются гермафродитное поколение с поколениями партеногенетиче- ских самок и эндогенная аггломерация происходит в промежуточном хозяине. У одних срегставителей может быть один промежуточный хозяин, у других —два (а у Alaria mustella, вероятно, и три), что по суще- ctBy представляет лишь вариацию одного типа цикла. У некоторых со

сальщиков из сем. Echinostomidae и др. цикл с однократной сменой хозяев может рассматриваться как результат упрощения цикла с двукратной сменой хозяев, из которого выпал второй промежуточный хозяин. В других случаях (Fasciola и др.), однако, наличие одного промежуточного хозяина является, вероятно, первичным в цикле трематод, у третьих же второй промежуточный хозяин включился в цикл дополнительно, как важное приспособление, способствующее достижению инвазионной стадией паразита окончательного хозяина.

Рассмотренные выше два наиболее типичных цикла со сменой одного (Fasciola) и двух хозяев (Paragonimus) могут испытывать у разных сосальщиков многочисленные изменения. Они касаются прежде всего выпадения отдельных стадий цикла, протекающих в первом промежуточном хозяине, хотя вообще без первого промежуточного хозяина трематоды обойтись не могут. Пример выпадения спороцист мы встречаем у Metagonimus yokagawai ( 151), паразитирующих в кишечнике человека, кошки, собаки и пеликана на Дальнем Востоке и в Японии. Их первым промежуточным хозяином являются моллюски Melania, Blanfordia и др. В моллюске из мирацидия формируется прямо редия, которая сначала дает тоже редий, а в последних формируются хвостатые церкарии. Церкарии покидают моллюсков и внедряются в чешую или в толщу покровов жабр и плавников целого ряда рыб (Coregonus ussuriensis Plecoglossus altivelis и др.)» которые служат червю вторым промежуточным хозяином. Человек заражается Metagonimas, поедая недостаточно прожаренную или проваренную рыбу.

Пример выпадения редий дает Dicrocoelium dendriticum. Яйца с ми- рацидием внутри заглатываются наземными моллюсками (роды Ffeticella, Zebrina и др.), в которых мирацидий превращается в сгюроцисту. В последней образуются дочерние спороцисты, а в них уже—церкарии. Последние выходят в мантийную полость, где обволакиваются слизью и образуют «сборные цисты», попадающие на TpdBy или почву. Муравьи (Formica fusca) поедают их, затаскивая в муравейник, и в полости тела муравья, как второго промежуточного хозяина, развиваются метацер- карии ( 152).

Выпадение редии наблюдается также у Leucochtoridium paradoxum ( 153), в половозрелом состоянии живущей в кишечнике певчих птиц. Их яйца выходят вместе с экскрементами птицы наружу и падают на листву. Там их вместе с листьями поедают улитки Succinea. В кишечнике улитки из яйца Leucochloridium выходит мирацидий, который проникает через стенку кишки и забирается в печень. Там он превращается в спо- роцисту, которая постепенно чрезвычайно разрастается и разветвляется, заходя своими отростками в самые различные уголки тела моллюска. Внутри разветвлений спороцисты образуются многочисленные, вполне сформированные мололые двуустки, окруженные каждая прозрачной толстой о(олочкой. Окончательный хозяин заражается этими молодыми двуустками, откусывая у улитки щупальца, в которые заходят BJTBH спороцисты. Как видно из описания, Leucochloridium может служить иллюстрацией редукции не только стадии редий, но и исчезновения всех свободно живущих стадий развития, т. е. свободного мирацидия и свободной перкарни. Все эти стадии проходятся паразитом в теле первого промежуточного хозяина, тогда как второй промежуточный хозяин выпадает, будучи заменен первым. Получается сильное укорачивание и упрощение цикла.

Очень полную картину последовательного сокращения цикла у трематод семейства Microphallidae проследила Белопольская (1962). Исходным для этого семейства является цикл с двумя промежуточными хозяевами (моллюски и ракообразные). Вторичным следует считать выпадение второго промежуточного хозяина и последовательные стадии .упрощения в строении церкарий (редукция хвоста и стилета). Последнее связано с тем, что церкарии теряют активно-подвижные функции и инци- стируются в первом промежуточном хозяине, который поедается окончательным хозяином (птицами).

Еще большее упрощение цикла наблюдается у Cyclocoelum micro- stomum и Tracheophylus sisowi из дыхательной трубки и воздушных мешков водоплавающих птиц. В их яйцах развивается мирацидий, содержащий в себе вполне развитую редию ( 154). Мирацидий выходит в воду и активно внедряется в покровы моллюсков Limnea и Planorbis. Сам он не входит глубоко в ткани улитки, а только пробивает путь для редии, которая и проникает внутрь тела хозяина. Там в редии формируются церкарии, которые инцистируются, не выходя из моллюска. Птицы заражаются, поедая моллюсков с инцистированными метацеркариями (Szidat, 1933; Гинецинская, 1954 а).

Наконец, в очень редких случаях у сосальщиков может встретиться еще более прямое развитие. Один из таких примеров Иеген (Jegen, 1917) видит в развитии Collyriclum faba ( 155). Этот сосальщик живет парами в подкожных капсулах, располагающихся преимущественно по соседству с отверстием клоаки некоторых птиц (воробей и др.). Птица, ухаживая за своими перьями, вскрывает клювом капсулы и случайно проглатывает яйца паразита. В экскрементах из яиц вылупляются эмбрионы, лишенные ресничек и соответствующие мирацидиям, которые уже содержат в себе зачаток обоих членов будущей пары, и выходят наружу с экскрементами. Выходящие из клоаки мирацидии попадают на гнездовых птенцов и активно внедряются в перьевые мешочки, в том числе и в области анального отверстия, там зачатки пары сосальщиков созревают и кладут яйца. Если наблюдения Иегена правильные, а они нуждаются в некотором подтверждении, то мы имеем у Collyriclum последний возможный этап сокращения жизненного цикла сосальщиков!

Большой интерес представляет цикл семейства Aspidogastridae, обладающих в отличие от прочих трематод вместо простой брюшной присоски сложным брюшным щитом, разделенным на большое количество мелких присосок. Некоторые представители этого семейства имеют, по-видимому, простое развитие с одним хозяином. Их только что вылупившаяся из яйца личинка уже походит на взрослую стадию, отличаясь от нее лишь наличием двух головных желез, содействующих проникновению в ткани хозяина. В этом цикле нет какихглибо признаков его вторичного характера, так что простота цикла в данном случае, единственном среди трематод, по-видимому, является примитивной.

Мы нарочно остановились подробнее на циклах сосальщиков, так как эта группа отлично демонстрирует, как типичный никл группы может подвергаться необычайно разнообразным изменениям.

При толковании цикла развития трематод мы придерживаемся широко распространенной точки зрения, что процесс образования дочерних спороцист или редий внутри спороцисты .и церкарий внутри редий представляет собой партеногенетическое размножение, и признаем споро- цисты и редии за поколения партеногенетических самок, образующих яйца, претерпевающие процесс созревания. Сторонники этой точки зрения называют поэтому спороцисты и редии партенитами.

По мнению Вудхеда (Woodhead, 1931, 1954, 1957). исследовавшего представителей Bucephalidae, Paragonimus, Schistosomatium и некоторых других трематод, в материнских и дочерних спороцистах образуются мужские и женские половые клетки; при их образовании происходит редукционное деление и наблюдается процесс оплодотворения. Оплодотворенные яйца, например у Schistosomatium douthiiti, дают начало эмбрионам, которые развиваются в церкарий. Эти наблюдения не подтверждаются другими Исследователями (Ciordia, 1956 и др.), и поэтому вопрос о наличии полового процесса пока следует оставить открытым.

Существует еще одно мнение (Brooks, 1930; Cort et al., 1954; Guilford, 1958, и др.), что размножение спороцист и редий происходит путем поли- эмбрионии. Заключенные в мирацидии (материнская спороциста) и рано обосабливающиеся при дроблении половые клетки делятся митотически и дают начало последующей стадии развития. В спороцистах и редиях половые клетки, образовавшиеся непосредственно от предыдущих, также размножаются без процесса созревания и без оплодотворения, давая начало зародышам церкарий, в которых формируются половые зачатки.

Наблюдаемая у раздельнополых кровяных двуусток однополость всех церкарий, происходящих при экспериментальном заражении из одного яйца (мирацидия), находит наиболее вероятное объяснение в процессе полиэмбрионии.

Совершенно ясно, что для окончательного решения вопроса о способе размножения дигенетических трематод в моллюсках необходимы дальнейшие и весьма тщательные цитологические исследования