РАЗМНОЖЕНИЕ, ДЛИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ И ЦИКЛЫ РАЗВИТИЯ ПАРАЗИТОВ

ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ ПАРАЗИТОВ К ЖИЗНЕННЫМ ЦИКЛАМ ХОЗЯЕВ

Помимо отдельных морфологических и физиологических адаптации к паразитическому образу жизни, весь жизненный цикл паразита нередко обнаруживает очень детальное приспособление к жизненному циклу хозяина. Примеры такого совпадения имеются в большом количестве в самых различных группах паразитов

Полное совпадение имеется в цикле инфузорий и жгутиконосцев, населяющих кишечник лягушки, с циклом хозяина. Нересгеймер (Ne- resheimer, 1907) и Суханова (1953) показали это для Opalina., а Боева- Петрушевская (1933) для Nyctotherus лягушек ( 137). В течение всего года опалины и Nyctotherus размножаются в кишечнике лягушки только бесполым способом, посредством деления надвое. Когда весной лягушки приступают к половому размножению, наступает и период подготовки к половому процессу у инфузорий и опалин. Они инцистируются, цисты попадают в воду вместе с экскрементами и проглатываются маленькими головастиками. Здесь опалины многократно делятся, образуя очень мелкие гаметы, которые потом копулируют; Nyctotherus соединяются попарно и конъюгируют. У Opalina в головастиках образуются в конечном счете цисты, которые выходят снова в воду и проглатываются крупными головастиками. Образование цист в лягушках приурочено ко времени икрометания и выхода головастиков из икры, вследствие чего стадии распространения паразитов получают возможность стыка с новым поколением хозяина, которое и заражается цистами.

По Кодреану (Codreanu, 1930) развитие Ophryoglena, паразитирующих в личинках поденок, тесно согласовано с развитием хозяина. В молодых личинках инфузории остаются в инцистированном состоянии, сохраняя вместе с тем способность делиться. Зараженные мужские личинки поденок превращаются в нормальное имаго, последующая гибель которого влечет за собой и смерть паразитов. Инфузории женских личинок выходят из своих цист и проникают в яичник самки поденки, содержимое которого они и пожирают. Кастрированная самка тем не менее участвует в брачном полете и опускается на воду, но вместо яиц откладывает в воду многочисленных инфузорий. Инфузории расплываются в воде и отыскивают личинок поденок.

Сходное, но несколько иное совпадение циклов имеется у грегарин Diplocystis phrygarteae ( 138), паразитирующих в полости тела ру чейника Phryganea grandis. Федорова-Виноградова (1924) нашла, что в личинках ручейника грегарины остаются в вегетативном состоянии, но когда наступает время окукления, большая часть грегарин соединяется попарно, инцистируется и проделывает половое размножение и образует ооцисты. Таким образохм, в вылетающих имаго преобладаю! ооцисты. После откладки яиц в воду самками Phryganea последние здесь же на воде вскоре погибают и служат, таким образом, источником заражения личинок.

Другие грегарины, Schneideria metamorphosa из личинок мухи Sciara coprophila, тоже начинают половой процесс при превращении личинки в куколку. Ооцисты выталкиваются наружу вместе с кишечным содержимым во время линьки, предшествующей окуклению.

Коллери и Мениль (Caullery et Mesnil, 1899) наблюдали, что грегарины Gonospora longissima из полости тела полихет спорулируют и период половой зрелости червя, причем'ооцисты выводятся вместе с половыми продуктами хозяина. Высказывается предположение, что червь во время своего гаметогенеза образует в себе вещества, которые стимулируют грегарин к половому процессу.

Очень четко выражено совпадение жизненного цикла жгутиконосцев, населяющих кишечник тараканов Cryptocercus, с циклическими измене ниями хозяина. Исследованиями Кливленда (Cleveland, 1957) было пока зано, что у представителей Polymastigida и Hvpermastigida, размножающихся обычно агамным путем, в определенный момент их жизни наступает половой процесс, характеризующийся образованием гамет и их копуляцией. При этом было установлено в отношении представителей 10 родов жгутиконосцев, что переход к половому процессу у них всегда связан с периодом линьки хозяина. Этот процесс у самых молодых нимф Cryptocercus совершается два раза в году, а у более старых только один раз и все развитие длится несколько лет.

Период подготовки к линьке наступает вскоре после начала выделения гормона линьки, задолго до самого момента сбрасывания кутикулы (ecdysis). У разных видов жгутиконосцев образование гамет и копуляция происходят в разные сроки подготовительного периода или вскоре (через 1—2 дня) после самого процесса линьки ( 139). Например, у Trichonympha гаметогенез начинается за 5 дней до линьки, а копуляция гамет происходит на второй день после линьки; у Leptospiro- nytnpha wachula весь половой процесс осуществляется за 26—30 дней до линьки; у Oxymonas эти процессы протекают за 32—44 дня, а у Barbulo- nyrnpha гаметогенез и копуляция происходят даже за 40—50 дней до линьки. Если задержать период линьки, то задерживается соответственно и наступление полового процесса у жгутиконосцев. Это связано с тем, что гормон, вызывающий линьку у хозяина, влияет вместе с тем и на половой процесс его паразитических жгутиконосцев. Поэтому циклические изменения паразитов так тесно связаны с циклическими изменениями хозяина.

Детальные совпадения жизненного цикла Polystoma integerrimum . жизнью лягушки выяснены Быховским (1957) ( 140). Личинки многоустки, пока у головастиков -имеются жабры, сидят на них в виде жтопаразитов, но после зарастания жаберных щелей проходят через чишечник в мочевой пузырь, где и проделывают остальное развитие. Гаким образом, каждая лягушка заражается многоустками лишь раз з жизни, на стадии головастика. В связи с особенностями жизненного дикла лягушки жизненный цикл многоустки крайне замедлен; вероятно, это один из наиболее медленно растущих сосальщиков. Многоустка достигает половой зрелости лишь на третьем году жизни, весной, т. е. к той же поре, когда впервые начинает размножаться и лягушка. К этому зремени желточники, степень развития которых — хороший показатель половой зрелости многоустки, проходят через ряд ступеней созревания, достигая окончательного размера в октябре второго года жизни паразита. В таком виде желточники остаются до апреля; в начале мая многоустка опоражнивается от яиц и желточных клеток во время икрометания лягушки в воде. Вылупление подвижных личинок из яиц «подогнано» гаким образом, что оно происходит в то время, когда в водоеме уже имеются вышедшие из икры головастики лягушек. Получается смыкание цикла паразита и хозяина, и головастики заражаются личинками. Между гем взрослые многоустки остаются в мочевом пузыре лягушек, и у них прежним темпом идет нарастание желточников и всей половой системы до весны следующего года, когда следует новое половое размножеяис хозяина и паразита. Многоустка остается в мочевом пузыре лягушки, по-видимому, вплоть до смерти лягушки. Как видно, каждый этап жизни многоустки приурочен к отдельным этапам жизни хозяина.

Много хороших совпадений в циклах развития обнаруживают различные наездники и насекомые, которые служат для них хозяевами. Так. например, для успешного развития наездников, которые откладывают свои яйца в яйца или личинки другого насекомого, абсолютно необходимо, чтобы самки паразита появились в то время или даже несколько раньше, чем появится половозрелая стадия хозяина. И действительно, такое совпадение наблюдается у многих видов Ageniaspis и Anastatus с одногодичной генерацией. В других случаях, когда хозяин имеет несколько генераций в году, соответственное число поколений развивается и у паразита; три поколения наездника Ageniaspis fuscicollis praysincola совпадают с соответственными поколениями бабочек Prays oleellus.

Иногда, видимо, совпадения циклов нет, но это обстоятельство находит себе объяснение в тех или иных особенностях жизни паразита или хозяина. Так, например, полное совпадение циклов может отсутствовать без вреда для паразита в том случае, если последний способен заражать разные стадии развития хозяина. Так, паразит непарного шелкопряда (Apanteles melanoscelus) способен откладывать свои яйца в гусениц разного возраста. Другой случай кажущегося расхождения циклов дает наездник Kaltenbachia bimaculata, имеющий три генерации, тогда как его хозяин, оса Odynerus laevipes, имеет лишь одну. Однако в данном случае покоящаяся стадия хозяина, в которой паразитирует личинка Kaltenbachia, так длительна, а срок развития паразита столь короток, что три поколения наездника имеют возможность провести свою паразитическую стадию в куколках одного поколения Odynerus.

Особенно любопытный пример представляет наездник Perilampus hyalinus. Его первая личиночная стадия, или планидий, проникает внутрь гусеницы бабочки Hypaniria, но питается не за ее счет, а отыскивает паразитирующих внутри гусеницы личинок мухи-тахины Varichaeta или же наездника Limnesium. Планидий забирается внутрь этих личинок и остается в них без изменения до момента их окукления. Тогда планидий вылезает, питается содержимым куколки и проделывает превращение. При этом личинка Varichaeta окукляется осенью, а личинка Limnesium зимует и окукляется лишь весной. Соответственно с этим и жизненный цикл у личинок Perilampus, попавших в муху или в наездника, складывается различно в отношении сроков развития. Помимо гиперпаразитизма в этом случае важное значение имеет то обстоятельство, что мы наблюдаем в пределах одного вида Perilampus hyalinus начало внутривидовой дивергенции, как бы намечающийся путь к формированию двух биологических или физиологических видов (см. главу XXII).

Такие отношения могут быть даже у паразитов яиц. Шопар (Cho- pard, 1923) приводит интересный пример с яйцеедом наездника Podagrion pachymerum, имеющим две генерации в году, тогда как хозяин его, богомол Mantis religiosa, имеет всего одну генерацию. Двойная генерация этого паразита делается возможной благодаря тому, что не все яйца в оотеке богомола развиваются сразу, но часть из них сильно запаздывает и служит добычей второму поколению наездника.

Отмеченная согласованность не является, однако, абсолютным правилом, и иногда бывают случаи тупиков развития. Мы уже видели, что Qphryoglena в самцах поденок умирают, не оставив потомства. Паразиты водяных личинок насекомых, которые во взрослом состоянии имеют •тишь слабый контакте водой (например, стрекозы), имеют очень мало шансов снова попасть в воду» если не успеют покинуть хозяина до его превращения. Так, иногда можно наблюдать стрекоз, к телу которых прикреплены нимфы водяных клещей (Iiydracarina). Тупиком развития служит для трихины человек, так как она способна проделывать в нем все свое развитие, но дальнейшего распространения получить не может; для осуществления его необходимо было бы наличие каннибализма.

В огромном большинстве случаев, как мы видели, различные фазы жизни паразитов удивительно подогнаны к биологии хозяина. Однако изредка встречаются примеры явных нецелесообразностей в этом отношении. В полости тела волжских лягушек встречаются в большом числе крупные личинки трематоды Codonocephalus, дальнейшее развитие которой заканчивается в малой выпи. Заражение этими личинками лягушек начиная с ранней весны растет и у младших возрастов продолжает расти до зимы (Дубинина, 1950в). Но у половозрелых лягушек, идущих на икрометание, паразиты выметываются вместе с икрой в воду. Вслед- ствие этого процент заражения лягушек летом сильно снижается, снова несколько повышаясь лишь к осени. Так как выброшенные с икрой наружу личинки Codonocephalus обречены на гибель, то цикл этой трематоды, гармонично согласованный с ходом жизни молодых и подрастающих лягушек (где личинки этой трематоды не выбрасываются частично наружу)» очевидно, не вполне приспособлен к биологии взрослых лягушек вследствие отсутствия выработки какого-то приспособления, задерживающего паразитов внутри хозяина во время икрометания.

Интересное совпадение не с жизненным циклом, а с инстинктами промежуточных хозяев обнаруживают некоторые нематоды. Личинки (микрофилярии) паразитирующей в человеке и вызывающей слоновую болезнь Wuchereria bancrofti, передаваемые другому хозяину через посредство ночных кровососущих насекомых, а именно комаров, появляются в периферической крови только в ночные часы.

Обратные отношения представляет другой паразит человека, нитчатка Loa loa, личинки которой циркулируют в крови днем; ее переносчик слепень Chrysops нападает на человека в самое жаркое время дня