АДАПТАЦИИ В СТРОЕНИИ И ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛАХ ПАРАЗИТОВ

Как питаются паразиты. Пищеварительная система

Вполне естественно, что переход к паразитическому образу жизни не мог не отразиться на пищеварительной системе, так как у многих паразитов способы питания в значительной мере отличаются от способов питания свободно живущих организмов.

У различных групп паразитов изменения пищеварительной системы могли идти в различных направлениях.

Во-первых, у многих форм, питающихся кровью, а особенно у таких, которые питаются периодически, с длинными паузами между отдельными трапезами, наблюдается известная гипертрофия некоторых частей пищеварительной системы. В одних случаях при этом морфология кишечника не испытывает особых изменений, кроме того, что стенки кишки становятся особенно растяжимы, так что кишечник раздувается от пищи, деформируя все тело животного. Это имеет место у насосавшегося клопа, комара или у мухи цеце ( 100); у насосавшейся мухи брюшко чрезвычайно выпячивается на брюшную сторону, так как на нижней стороне абдомена хитин более нежный, на верхней— сравнительно грубый. В других случаях кишечник кровососущих животных образует специальные выпячивания, увеличивающие его вместимость. У пиявок имеется значительное количество боковых карманов кишки, у Aega (Isopoda) средний отдел кишечника снабжен двумя громадными дивертикулами, наполняемыми кровью, у многих кровососущих клещей средняя кишка снабжена системой боковых выростов. Сильное раздувание клещей во время питания — явление общеизвестное; размеры голодной самки Ixodes равны 0,4 см длины, тогда как длина насосавшейся самки—1 см. Вес голодной самки — 2—3 мг, насосавшейся — 254—400 мг. Увеличение объема кишечника есть приспособление к редкому, но обильному приему пищи. Известно, что клопы, насосавшиеся крови, могут голодать несколько лет, не погибая, а некоторые иксодовые клещи живут без пищи до- 2—3 лет.

Другим приспособлением кровососущих форм является развитие желез, выделяющих секрет, препятствующий свертыванию крови. Пиявки имеют многочисленные глоточные слюнные железки, выделяющие _гемофилин, или гирудин,... Действие последнего легко может быть доказано экспериментальным путем. Впрыскивание в вены собаки вытяжки из растертых глоток медицинских пиявок лишает кровь собаки на известное время способности свертываться. То же. наблюдается у Ichthyotomus и др.

Во-вторых, у других групп паразитов вырабатываются противоположные только что рассмотренным отношения, а именно: редукция кишечника и переход к осмотическому питанию через поверхность тола. Такие изменения встречаются как у кишечных, так и у полостных паразитов. Среди простейших все грегарины питаются осмотическим г.утем, полное отсутствие рта и пищеварительных вакуолей характеризует также всех Opalinina, паразитирующих в кишечнике амфибий. Целая группа равноресничных инфузорий получила название Astomata, т. е. безротых, ибо они лишены пищеварительного аппарата.

Сюда относятся Anoplophrya, Hoplitophrya, Mesnilella и другие роды, паразитирующие главным образом в Oligochaeta. Вторичный характер отсутствия рта у этих форм доказывается данными Мияшита и Раабе (Miyaschita, 1933; Raabe, 1933), которые у Proto- anoplophrya ( 101) нашли миниатюрный рудимент рта. Россолимо (1926), по-видимому, правильно подчеркивает сборный характер группы Astomata, происходящей из различных групп свободно живущих равноресничных инфузорий, причем отсутствие рта у них представляет собой результат конвергентной адаптации к одинаковому, а именно — паразитическому образу жизни.

На сборном характере Astomata настаивает и Пийторак (Puyto- гас, 1954) в своей большой работе, посвященной этим безротым инфузориям. Этот автор предлагает даже уничтожить Astomata как самостоятельную систематическую категорию и относит большинство Astomata к группе Thigmotricha. Наконец, многие паразитические Mastigophora, а особенно кровяные и тканевые — трипанозомы, лейшмании — совершенно лишены пищеварительного аппарата.

Среди многоклеточных той же чертой обладают целые классы животных, а именно все Mesozoa, все Cestodes и Acanthocephala. В общем, различные степени редукции кишечника имеются у многих групп паразитов.

Дигенетические сосальщики у целого ряда видов обнаруживают укорачивание обеих ветвей кишечника, а такая разветвленная пищеварительная система, какой обладает Fasciola hepatica, является у сосальщиков большой редкостью. Наибольшее укорачивание ветвей кишки наблюдается у Satiguinicola из крови карповых рыб. У Sanguinicola остается лишь маленькая розетка полых выростов на конце пищевода, которую некоторые даже не считают за гомолог кишки. Еще более упрощен кишечник у партеногенетических поколений Digenea. У спороцист вовсе нет кишечника, у редий кишечник имеет вид простого мешочка, нередко непропорционально малого по сравнению с размерами самой редии. У ленточных глистов и скребней на всех стадиях развития нет даже никаких рудиментов кишечника.

Среди нематод тоже имеются примеры редукции кишечника, но полная его атрофия наблюдается у Mucpicea borelli (Mermithida) . из мыши, у Robertdollfusa paradoxa (Spirurata) из глаз Corvidae (Chabaud et Сатрапа, 1950), а также у аберрантной Buddenbrockia, паразитирующей в полости тела пресноводных мшанок Plumatella ( 102). Buddenbrockia имеют вид мелких (до 3,5 мм) червячков, стенка тела которых состоит из наружного эпителия, из четырех рядов мышечных клеток и из слоя генеративного эпителия, выстилающего довольно обширную центральную полость и дающего начало половым клеткам обоих полов. Всякие следы рта, порошицы и кишечника отсутствуют. У других нематод если и бывает, то только частичная атрофия пищеварительного канала. Так, у Trichinella и Мег- mithidae пищевод сводится до степени чрезвычайно узкой внутриклеточной кутикулярной трубочки, которая у Mermithidae даже замыкается сзади слепо. Средняя кишка у Mermithidae совсем утратила свой просвет и состоит из одного ряда клеток, набитых запасными питательными веществами. У некоторых Filariata редуцирована задняя кишка, так что средняя заканчивается слепо. У Gor- diacea личинка обладает полным кишечником, у взрослого же червя исчезает пищевод; остаются средняя и задняя части кишечника, лишенные возможности функционировать.

Ряд интересных изменений испытывает пищеварительная система паразитических Gastropoda ( 103). Прежде всего, хоботок их утрачивает способность вворачиваться и становится органом прикрепления к телу хозяина и высасывания его соков. У эндопара'зитических Gastropoda хоботок может совершенно исчезать (Asterophilidae). По мере приспособления к паразитизму исчезают радула, челюсти и слюнные железы, а иногда и вся глотка (Stiltfer celebensis, Paedophoropus). Пищевод паразитов развит всегда хорошо. Наиболее характерен процесс редукции, связанный с упрощением печени. Печень принимает вид простого мешка, который непосредственно сообщается, с одной стороны, с пищеводом, с другой — с тонкой кишкой (у Megadenus arrhyn- chus)- Таким образом, печень становится на место желудка и его заменяет. У Asterophilidae вся часть кишечника позади печени атрофируется, так что пищевод открывается в замкнутый печеночный мешок. Наконец, у Enteroxenos ostergreni весь кишечник исчезает, и питание становится сапрофитным.

Хорошие примеры редукции кишечника имеются у некоторых паразитических раков. Мы уже видели что веслоногие сем. Monstrillidae лишены кишечника, начиная с личиночных стадий и вплоть до половозрелого состояния. Полностью отсутствует кишечник у взрослых Rhi- zocephala (Sacculina и др.), хотя личинки их и снабжены функционирующим кишечником. Все питание взрослой Sacculina ( 104) совершается осмотическим путем через посредство ветвистого стебелька, внедренного в тело краба-хозяина. Отсутствием кишечника характеризуется и не раз упоминавшаяся, пара зитирующая в полихетах копепода Xenocoeloma. У некоторых других паразитических раков отсутствует задняя кишка, так что средняя кишка замкнута слепо (Dendrogaster, некоторые Entoniscidae).

В противоположность ракам паразитические личиночные стадии насекомых обыкновенно имеют хорошо развитый пищеварительный канал.

Полная редукция кишечника у довольно многих внутренних паразитов объясняется тем, что они живут в жидкостях (пищевая кашица, кровь, лимфа), содержащих вещества, которые животный организм в состоянии использовать почти без дальнейшей подготовительной обработки. Вследствие этого пищеварительный аппарат делается для паразита до известной степени излишним, и паразит начинает всасывать питательные вещества стенками своего тела по образцу клеток хозяина.

Параллельно с отмеченной нами редукцией кишечника у некоторых паразитов проявляется тенденция к увеличению наружной поверхности тела, служащей для всасывания пищи. Именно такое значение следует приписывать паре длинных тонкостенных выростов паразитических стадий Monstrilli- dae и чрезвычайно разветвленному стебельку Sacculina ( 104).

Совершенно аберрантные приспособления для всасывания пищи имеются у Polypodium и у паразитических личинок Unionidae. Polypodium hydri- forme — маленький полип, который на молодых стадиях развития паразитирует в икринках стерляди ( 105). Во время паразитической стадии зародыш Polypodium выворачивается наизнанку— своей эндодермой по направлению к желтку хозяина, и в таком виде вырастает в длинный колбасовид- ный мешок, столон (Липин, 1925; Райкова, 1958)- От стенок столона внутрь него впячиваются около двух десятков полипоидных почек. Впоследствии столон разрывается, полипы выворачиваются эктодермой наружу и покидают икринку, переходя к свободному образу жизни. Способ заражения икринок остается до сих пор невыясненным. В биологии Polypodium особенно интересно выворачивание эндодермы наружу, причем паразит питается сапрофитно, но не через покровы, а через изменившую свое первоначальное положение эндодерму, т. е. как бы через вывернутые наружу стенки своего кишечника.

Личинки Unjonidae— глохидии — паразитируют под кожей рыб. При этом глохидий совершенно лишен пищеварительной системы, а снаружи одет двустворчатой раковиной. В связи с этим, для всасывания пищи служат внутренние стенки его мантии, клетки которой сильно разрастаются и становятся высокими, цилиндрическими ( 106). При окончании метаморфоза эпителий мантии глохидия сменяется новым эктодермальным эпителием.