ПАРАЗИТЫ

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЭНДОПАРАЗИТИЗМА

Что касается паразитизма внутреннего, или эндопаразнтизма, то в некоторых отдельных случаях происхождение его можно связать с предшествующим ему.жтопаразитическим образом жизни. Примером этого могут служить инфузории Trichodina, которые, как правило, являются эктопаразитами жабр, кожи и плавников рыб, но небольшая часть видов (Tr. urinaria из окуня, renicola из черной щуки, Tr. alburni из уклеи и др.) перешла к эндопаразитизму в мочевом пузыре, мочеточниках и в яйцеводах. Весьма вероятно, что такой переход в мочеполовую систему мог осуществиться именно у инфузории, паразитирующих на жабрах. Это связано с тем, что жабры и органы выделения рыб имеют некоторое функциональное сходство. Через жабры, так же как и через почки ры5 выводятся аммиак и мочевина (Smith, 1929). Из выделительной системы триходины проникли уже в яйцеводы. Свидетельством этому является тот факт, что Tr. oviducti из яйцевода ската не утратила еще способности существовать и в мочевом пузыре (Полянский, 1955).

Другой, более известный пример подобного рода дает лягушечья многоустка (Polystoma integerrimum) (см. стр. 27). Интересно, что в одном из приведенных случаев (Trichodina urinaria и др.) имеет место активное заселение паразитом новых территорий на теле хозяина; в другом случае (Polystoma) сам хозяин как бы заставляет паразита своим метаморфозом и редукцией того органа, на котором ранее паразитировал сосальщик, искать себе новое местожительство в теле хозяина.

В некоторых специальных случаях путь к эндопаразитизму лежал через изменение инстинкта откладки яиц. Взамен откладки яиц на различном гниющем органическом материале яйца могли начать откладываться на язвах и ранах живых животных, где условия для их развития оказались более благоприятными, что и привело к преимущественному выживанию особей, обладавших этой привычкой. А отсюда не далек был путь к откладке тех же яиц в сообщающиеся с внешней средой полости (рот, задний проход, нос, уши и т. д.). Вольфартова муха {Wohlfahrtta magnified) ( 49) так и делает, откладывая своих личинок то на различные язвы и раны, то в рот, уши и нос различных животных. Ее личинки могут проникать затем дальше, даже в лобные и челюстные пазухи и ведут там образ жизни настоящих эндопаразитов. Те же отношения можно проследить у некоторых оводов.

Однако большинство случаев внутреннего паразитизма, а именно: паразитизм <в кишечнике, представляет собой первичное явление, развивавшееся в результате случаГжого заноса в пищеварительную систему яиц или покоящихся стадий различных свободно живущих организмов. Так, Добелль (Dobell, 1919), специально занимавшийся этим вопросом в отношении человека, описывает под названием «копрозойных простейших человеческих экскрементов» 12 видов амеб и жгутиконосцев, как наиболее часто встречающихся в фекалиях простейших. Как правило, цисты всех этих видов проходят транзитным порядком пищеварительный тракт человека и только по выходе из него развиваются в активные формы, живущие в качестве сапрофитов в отложенных экскрементах. Не раз описывалось нахождение этих организмов в только что отложенных экскрементах уже не в виде цист, а в виде активно подвижных форм. Хотя подобные описания в большинстве случаев ставятся под большое сомнение, трудно отрицать a priori возможность того, что в очень редких случаях эксцистирование происходит уже в нижних отделах кишечника. В процессе же эволюции такие редкие ненормальности могут навсегда закрепиться и превратиться в норму. Кишечная среда выгодна для простейших по обилию содержащихся в ней питательных веществ. Среди простейших, к сожалению, нам почти неизвестны случаи несомненного переходного состояния от свободной жизни к кишечному паразитизму, когда бы организм был еще способен к существованию и в той и в другой среде. Лишь отчасти это наблюдается у некоторых жгутиконосце;? рода Trichomonas> паразитирующих в кишечнике различных животных и в то же время способных длительно выживать (днями, а иногда и неделями) в отложенных экскрементах. В редких случаях описывались сл; - чаи нахождения живых Trichomonas даже прямо в различных водоемах, куда они, очевидно, случайно попали со стоками нечистот.

В сточных водах Москвы Чалая (1941) обнаружила свободно живущего представителя рода Entamoeba, названного ею Е. moshkovskii. Морфологически эти формы не отличимы от паразитирующих в кишечнике человека Е. histolytica. Возможно, что здесь имеет место редк;л"1 случай перехода паразитической амебы (род Entamoeba состоит исключительно из паразитов) к свободному существованию в среде, очень богатой органическими веществами.

Значительно больше примеров, говорящих о происхождении путем случайного проглатывания, мы встречаем среди нематод. Значительное число представителей этого класса ведет свободный образ жизни в воде или в почве. Яйца и личинки таких свободно живущих червей, отличающихся в большинстве своем очень мелкими размерами (не более 1—2 см), несомненно, нередко заносятся случайно в кишечник различных животных, где в большинстве случаев гибнут, либо остаются без всяких изменений» пока не будут выведены наружу. Что из таких случайных заносов может развиваться факультативный паразитизм, доказывают нам некоторые представители сем. Rhabditidae. Так, Aloionema. appendiculatum нормально ведет свободный образ жизни. Однако личинки ее могут случайно попадать в кишечник слизня Arion aier и, оставаясь там в течение известного времени, могут расти и достигать вдвое большей величины по сравнению с свободно живущими особями. Половозрелыми, однако, эти нематоды становятся, лишь покинув слизня, причем взамен развивающихся у свободно живущих особей 30—40 яиц, у таких случайных паразитов насчитывается до 500—600 яиц. Потомство же этих особей, в случае возвращения к свободному образу жизни, имеет снова обычные размеры и дает малое число яиц.

Другой род того же семейства Strongyloides ( 50) продвинулся в своей эволюции в направлении к обли- гаторному кишечному паразитизму еще дальше. Здесь паразитизм стал уже обязательным в той или иной стадии. У Strongyloides stercoralis, паразитирующей в кишечнике обезъяны Ateles geoffroyi (Strongyloides stercoralis типа Ateles), личинка, попав в хозяина не только растет, но и развивается в пар- теногенетическую самку, принимая, таким образом, на себя функцию размножения. Яйца такой самки выносятся наружу, из них развиваются рабдито- видные личинки, вырастающие в свободно живущих самцов и самок. Потомство этих свободных особей в виде филяриевидных личинок снова возвращается к паразитическому образу жизни. Таким образом, здесь одновременно с паразитизмом развивается и чередование поколений (см. схему).

Другой подвид того же Strongyloides, паразитирующий у обезьяны Pithecus resus (Strongyloides типа Piihecus), проделывает тот же цикл, с той, однако, разницей, что личинки, развившиеся из яиц партеногенети- ческой самки, могут, минуя развитие в половозрелых самцов и самок, вернуться прямо к паразитированию и превратиться снова в партеногене- тических самок. Здесь отсутствует чередование двух поколений, так как выпадает стадия свободно живущих половозрелых особей.

Слепа зрелая самка из кишечника человека; посредине сверху рабдитовидная личинка; посредине внизу — филяриевидная личинка; справа наверху - - самец, внизу — самка свободно живущего поколения.

У третьего типа Strongyloides (тип Homo), паразитирующего у человека, прежде всего исчезает партеногснетическое поколение самок и замещается образованием половозрелых паразитических самцов и самок. В зависимости от внешних условий цикл развития Str. stercoralis может протекать различно. В жарком и влажном климате личинки, вышедшие из яиц еще в кишечнике, выводятся во внешнюю среду и превращаются в свободно живущих самцов и самок. Это поколение дает качало рабдиговидным и филяриевидиым личинкам, которые и инвазируют человека, проникая в него через рот или через кожу. Здесь сохраняется чередование поколений. В условиях более низкой температуры (в зоне умеренного климата) свободное поколение самцов и самок выпадает и остается только паразитическое раздельнополое поколение, а во внешней среде рабдитовидные личинки превращаются в филяриевидные, которые инвазируют человека. На этой стадии эволюции, когда свободный образ жизни ведут только личинки, находятся сейчас многие паразитические нематоды (подотряд Strongylata). У Str. stercoralis эта свободно живущая стадия в некоторых случаях может выключаться из цикла. Рабдитовидная личинка в кишечнике человека превращается в филяриевидную стадию, которая не выходит во внешнюю среду, а внедряется в слизистую кишечника, проделывает миграцию по телу хозяина и превращается в половозрелую форму (Faust, 1932; Faust and Groat, 1940).

Дальнейшая эволюция многих нематод приводит различными путями к постепенному сокращению свободно живущей личиночной стадии. Во многих случаях личинки не покидают яйца и совсем не ведут свободной жизни.

У целого ряда нематод (Ascaridae, Trichocephalidae) в яйце, вышедшем из хозяина наружу, получается личинка, длительно сохраняющаяся в нем до тех пор, пока такое яйцо не будет снова занесено в организм подходящего хозяина, где только и происходит выход личинки из яйца и ее дальнейшее развитие. Здесь, однако, пребывание яйца во внешней среде оказывается необходимым условием, потому что личинки получаются только в выведенных наружу яйцах при свободном доступе кислорода. Яйцо же» задержавшееся в хозяине или попавшее тотчас же по выходе из хозяина в другого подходящего хозяина, оказывается неспособным к развитию и гибнет. Можно допустить, однако, существование кишечных червей, для развития личинок которых в яйце срок пребывания во внешней среде сокращается в силу того, что часть развития оказывается осуществимой в кишечнике хозяина.

С исчезновением необходимости пребывания яиц во внешней среде они заканчивают развитие в организме хозяина и образовавшиеся личинки не выходят из него. Паразит превращается в постоянного эндопаразита (Filariata, Trichinetla). Такой переход связан с изменением биологии паразита и прежде всего с изменением способа его передачи от одного хозяина к другому, без которого не может продолжаться существование вида.