ПАРАЗИТЫ

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПАРАЗИТИЗМА. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЭКТОПАРАЗИТИЗМА

Явление паразитизма имеет многообразное происхождение. Даже один и тот же тип паразитизма, например эктопаразитизм, у разных групп животных мог возникнуть разными путями. Во всех случаях происхождение эктопаразитизма связано со сменой прежнего способа питания, свойственного свободно живущим предкам, и переходом к питанию за счет позвоночного хозяина, его тканями, кровью или выделениями. А это в свою очередь приводило к усилению топической связи между двумя организмами и возникновению системы паразит — хозяин.

Большая часть эктопаразитов происходит из хищников. Уже приводившиеся выше примеры с пиявками и клопами показывают, как из хищничества мог развиться настоящий эктопаразитизм. Особенно много примеров такого постепенного перехода мы имеем среди членистоногих. Комары, москиты и т. д. мало чем отличаются от насекомых хищников. Клопы представляют дальнейший переход к паразитизму. Чтобы стать паразитами, им не хватает только пребывания и питания на хозяине в течение более или менее длительного времени. У некоторых клещей (например, Ixodes) мы встречаемся с выработкой длительного контакта с хозяином. Контакт в еще более сильной степени развит у некоторых блох; у них только личинки и куколки живут на свободе, половозрелые же особи большую часть жизни проводят на хозяине. От этих длительных, но все же периодических паразитов остается лишь один шаг до постоянных, обитающих в течение всей жизни, во всех ее стадиях на хозяине. У подобных форм, например у вшей, яйца не выбрасываются во внешнюю среду, а откладываются и развиваются здесь же на хозяине. Такой переход к эктопаразиткзму на наземных позвоночных мог осуществиться в условиях максимального контакта членистоногих с позвоночными животными. Это прежде всего и с наибольшим успехом могло происходить в норах, гнездах и других убежищах позвоночных, где обитают также и различные представители членистоногих. Контакт с позвоночным этих норовых или гнездовых обитателей приводит сначала к питанию некоторых представителей на легко доступном хозяине, а затем и к длительному существованию на нем. Так мог возникнуть паразитизм у гамазо- вых клещей в норах грызунов, у клещей Argasidae, вероятно у перьевых и чесоточных клещей, у клопов, пухоедов, блох, некоторых мух-кровососок и многих других членистоногих (Беклемишев, 1951).

В отношении пухоедов (Mallophaga) можно думать, что эти эктопаразиты происходят от предков, питавшихся сначала различными (частью животными, частью растительными) остатками, вроде Oribatidae среди клещей и Psocidae среди насекомых. Быть может, сначала они поселялись в гнездах птиц, на дне которых всегда скопляется значительное количество органических остатков. Впоследствии они стали с подстилки гнезда перебираться на его обитателей и питаться их омертвевшими, т. е. ороговевшими, выростами покровов. Интересно, что некоторые из пухоедов, например  Physostomum, вторично переходят к питанию кровью хозяина. Пухоед пеликана Tetrophthalmus /ууу/ ( 46) мигрировал с перьев птицы в ее громадный подклювкый мешок и вместо перьев стал питаться кровью. Для откладки яиц Tetrophthalmus выходит из ротовой полости на оперение хозяина (Дубинин, 1947).

Некоторые членистоногие, как, например, иксодовые клещи, личинки краснотелок, многие двукрылые и др., не обитающие в норах и гнездах, могли перейти к эктопаразитизму в каком-либо открытом биотопе (на пастбище) при нападении на животных, не пользующихся убежищами (рептилии, копытные, некоторые хищники).

В ряде случаев путь к возникновению эктопаразит изма ведет от сидячего образа жизни. Такого происхождения, вероятно, паразитизм у кругоресничных инфузорий Trichodina, все родичи которых ведут прикрепленный образ жизни, а многие из них при этом прикрепляются не ко дну водоема, а к живым организмам. Так же поселяются на теле водных животных усоногие раки (Cirripedia), причем некоторые из них глубоко внедряются в кожу хозяина, как это делает Coronal а на теле китов (см.  3).

От хищных прямокишечных турбеллярип (Rhabciocoela) произошли, очевидно, моногенетические сосальщики (Monogenoidea), большая часть которых является эктопаразитами рыб, паразитирующими преимущественно на жабрах, плавниках, коже. Некоторые Monogenoidea, как, например, виды рода Gyrodactylus, питаются слизью, выделяемой покровами хозяина. Другие виды, наряду с эпителием, начинают питаться кровью (Dactylogyrus vastator). Наконец, некоторые виды питаются исключительно кровью хозяина (большинство высших Monogenoidea — Diclybothriidae, Hexabothriidae и др.)-

Известное представление о том, как мог возникнуть эктопаразитизм Monogenoidea дает небольшая группа ресничных червей Temnocephala ( 47). Эти мелкие черви поселяются на теле крабов и мечехвостов. На переднем конце их имеются пальцевидные выросты — щупальца, а на заднем — присоска. Они получают от хозяина только квартиру, питаются же различными мелкими животными, ползающими по телу их хозяев, т. е- ведут себя, как настоящие мелкие хищники. Нужно иметь в виду, однако, что Temnocephala нельзя рассматривать, как переходную группу от Rhabdocoela к Monogenoidea.

В выработке эктопаразитизма несомненную роль сыграл постепенный переход приспособляющихся к паразитизму мелких хищников от полифагии к монофагии, т. е все большее специализи- рование ихл^_смысле характера пищи. Так, например, среди колющих Diptera есть такие (многие комары), которые питаются не исключительно кровью. Другие (каковы мухи цеце) сохраняют еще все повадки двукрылых, но питаются уже исключительно кровью, которую они высасывают. Третьи (каковы Ornithomya, Hippobosca среди Pupipara) уже поселяются на хозяине, но легко оставляют его и переходят на другие особи того же или близких видов, так как еще сохранили функционирующие крылья ( 48). Наконец, такие представители кровососок, как Stenopteryx hirundinis ласточек, Lipoptena оленей, Melophagus ovinus овец, Nycteribia летучих мышей, испытывают в различной степени редукцию крыльев или обламывают их во время индивидуальной жизни (Lipoptena) и становятся длительными эктопаразитами. Таким путем устанавливается прекрасный постепенный переход от свободно живущих двукрылых к типичным эктопаразитам.

Эктопаразитами наземных позвоночных могут быть личинки некоторых членистоногих, н такой личиночный паразитизм возник, вероятно- путем перехода некрофагов (питающихся мертвыми тканями животного... трупами) к питанию тканями живого организма и длительному пребыванию на его теле. Личинки Calliphora и Lucilia питаются падалью или мясом животного, но могут быть факультативными паразитами в язвах и ранах человека, выедая отмершие ткани хозяина. В Австралии и Индии Licilia откладывает яйца в шерсть здоровых овец, и личинки ее внедряются даже в неповрежденную кожу, причиняя большой урон овцеводству и кожевенной промышленности (Martini, 1952). Личинки ряда тропических мух Cochliotnyia hominivorax, Cordylobia anthropophaga и др. активно вбуравливаются в кожу человека и животных, питаются живой ткяпыо и вызывают кожные миазы. Личинки африканской мухи Auch- meromyia lyieola перешли даже к кровососанию, нападая для этого ночью на спящего человека.