УЧЕБНИК ПО ПАЛЕОБОТАНИКЕ

СТЕБЕЛЬ. Стелярная теория. Типы стел – протостела, сифоностела, диктиостела. Палеоксилология

Стебель служит основой растения. Он соединяет корни и листья, хотя может и полностью находиться в земле. В этом случае он называется корневищем. Одной из функций стебля является подача питательных веществ от листьев к корням, а также воды с растворенными в ней минеральными соединениями от корней к листьям. Форма стеблей весьма различна. Они бывают вьющимися, шиповатыми, соло- мовидными, членистыми. По форме стебля иногда можно определить систематическую принадлежность растения.

Ветвление стебля также имеет значение в систематике. У самых древних наземных растений стебель делился вильчато (дихотомически), что было унаследовано от водорослей с дихотомирующим слоевищем. У большинства хвойных растений основной стебель по толщине значительно отличается от боковых ветвей. Такая система называется монопо- диальным ветвлением; оно встречается и у некоторых покрытосеменных растений (пирамидальный тополь). Большая часть современных деревьев имеет разветвленную крону с одинаково развитыми ветвями — симподиальное ветвление стебля. Последнее обеспечивает наибольшую несущую способность растения, дает широкий простор для развития листьев.

Большое значение для палеоботаники имеет анатомическое устройство стеблей. В строении стеблей участвуют все типы тканей. Поверхность молодых стеблей покрыта эпидермой, у более зрелых появляются клетки пробки и корки. За эпидермой следует слой клеток колленхимы, далее расположены тонкостенные клетки хло- рофиллоносной основной ткани, в которой размещаются сосудисто-волокнистые пучки. У споровых растений пучки окружены сплошным кольцом клеток механической ткани ( 9—12), у семенных клетки механической ткани располагаются только на полюсах, а клетки камбия в пучках дают возможность для их роста ( 13—16).

У многолетних растений пучки, сливаясь, образуют кольца флоэмы, ксилемы и камбия. Ксилема окружает цилиндр клеток основной ткани, носящей название сердцевины. Через ксилему проходят сердцевинные лучи, проводящие питательные вещества от флоэмы к сердцевине. Эти различия положены в основу стелярной теории. Стелой называется совокупность проводящих пучков с вмещающей их основной паренхимой.

Основные типы стел следующие:

Протостела: сердцевина отсутствует, ксилема занимает центральное положение, флоэма расположена по ее периферии; этот тип характерен для первых наземных растений — псилофитов, первичных папоротников и пла- уновидных.

Сифоностела (трубчатая стела): появляется сердцевина, она окружена ксилемой и снаружи от нее лубом; характерна для папоротников и древних лепидофитов.

Диктиостела (сетчатая стела): кольцо древесины и луба разделено на отдельные участки, каждый из которых представляет ксилему, окруженную флоэмой.

Э в стел а: сердцевина в виде лучей пересекает ксилему и флоэму; характерна для хвойных и покрытосеменных ( 17).

Изучение стеблей и стволов древних растений выделилось в особую отрасль палеоботаники—палеоксилологию (от греч. палео—древний, ксилон—дерево, логос—учение).