УЧЕБНИК ПО ПАЛЕОБОТАНИКЕ

Ископаемые растения. Покровосеменные. Покрытосеменные появились в триасе

Класс Chlamydospermatopsida — Покровосеменные

Этот класс объединяет сравнительно немногочисленные растения со следующими признаками: древесина состоит из настоящих сосудов, а не из трахеид, как у голосеменных; смоляных ходов нет. Листья располагаются мутовками, семяпочки имеют внутренний покров, а зародыш— семядоли. К покровосеменным относятся три семейства: эфедровые, гнетовые, вельвичиевые. В третичных отложениях встречается пыльца покровосеменных. Большая часть покровосеменных принадлежит к ксеро- фильным (сухолюбивым) растениям.

Тип Angiospermae —Покрытосеменные

Это наиболее обширная группа растений, у которых развивается особый орган размножения — цветок с пестиком, образовавшийся от срастания плодолистиков (мега- спорофиллов). Это образование защищает семязачаток и при созревании дает плод. Двойное оплодотворение, неподвижность мужских половых клеток, сложная проводящая система, состоящая из сосудов и трахеид, дополняют отличия покрытосеменных от других типов.

Изучение древних покрытосеменных начато Р. Геп- пертом, О. Геером, И. Ф. Шмальгаузеном. Позднее исследования вели А. Н. Криштофович, X. Вейланд, М. Э. Чэнд- лер, П. А. Никитин и многие другие.

Покрытосеменные, по-видимому, появились в триасе.

Значительное разнообразие этих растений отмечается с конца раннемеловой эпохи. Тогда уже существовали лавровые, магнолиевые, ивовые, буковые, березовые и многие другие растения, широко представленные в современном растительном покрове.

Из покрытосеменных сначала появились деревья и значительно позднее травянистые формы.

Тип ветвления в ранней стадии был моноподиальным (тополь), позднее развилась симподиальность—способность ствола ветвиться на части равной толщины (дуб, шелковица).

Древесина покрытосеменных состоит из сосудов, незначительного числа трахеид, клеток запасающей ткани, сердцевинных лучей и древесинных волокон. Главной составной частью флоэмы являются ситовидные трубки и клетки-спутницы. Проводящие пучки в стеблях содержат камбий и принадлежат к открытому типу. Листья покрытосеменных очень разнообразны по форме и величине. Для значительной части их характерны черешок и листовая пластинка. Края листа чаще зубчатые, реже цельные. Жилкование сетчатое, но с различными вариантами (дуговидное, петлевидное и др.).

Орган размножения покрытосеменных—цветок. Это видоизмененный стробил голосеменных. На короткой оси расположен околоцветник (чашечка и венчик), внутрь от которого размещаются тычинки (микроспорофиллы), окружающие пестик (сросшиеся мегаспорофиллы, или плодолистики,  140). Иногда в соцветиях чашечка отсутствует. Чашечка играет защитную роль, а венчик служит для привлечения насекомых. Тычинки—это видоизмененные микроспорофиллы, они состоят из тычиночной нити и пыльника, который обычно несет по четыре пыльцевых мешка (микроспорангия) с микроспорами. Последние прорастают внутри пыльника и образуют мужской гаметофит, называемый пыльцевым зерном или пыльцой. У пыльцы две оболочки: наружная—экзина и внутренняя—интина. В ископаемом состоянии сохраняются экзины пыльцы с характерной скульптурой. Внутри пыльцы находятся две клетки—крупная вегетативная и мелкая генеративная. Перенос пыльцы на рыльце пестика у покрытосеменных возможен самоопылением и перекрестным опылением при помощи насекомых или ветра. Попадая на поверхность рыльца, вегетативная клетка прорастает через поры в экзине и развивается в виде пыльцевой трубки, проникающей через столбик внутрь семязачатка. В это время, а иногда и раньше, генеративная клетка пыльцевого зерна делится, образуя два спермия, транспортирующихся ростом пыльцевой трубки внутрь зародышевого мешка.

Пестик состоит из рыльца, принимающего пыльцевые зерна, столбика и завязи, внутри которой находятся ме- гаспорангии, или семязачатки. В мегаспорангии образуется ядро, или нуцеллус, формирующий четыре мегаспоры, из которых развивается одна. Она и дает начало женскому гаметофиту — зародышевому мешку. В результате довольно сложного процесса женский гаметофит развивает яйцеклетку, вторичное ядро зародышевого мешка и другие компоненты, необходимые для оплодотворения. Оплодотворением называется слияние спермнев (мужских половых клеток) и яйцеклеток (женских половых клеток). У покрытосеменных этот процесс происходит сложнее, чем у всех остальных растений. При соприкосновении пыльцевой трубки с поверхностью зародышевого мешка конец ее разрывается и из нее выходят оба спермия.

Один из них сливается с яйцеклеткой, образуя так называемую зиготу, из которой развивается зародыш нового растения. Второй, соединяясь с вторичным ядром зародышевого мешка, образует эндосперм, питающий зародыш. Весь этот процесс носит название двойного оплодотворения. В результате образуется семя, состоящее из зародыша, эндосперма и оболочек ( 141). Зародыш слагается из зачатков корня, стебля, семядолей и почечки. Важнейшее свойство семян — способность их находиться в стадии покоя. Систематика семян основана на расположении в них запасных веществ. Выделено четыре типа семян в зависимости от того, где расположены запасные вещества ( 141).

Относительно истории покрытосеменных в науке также нет установившегося мнения. Громадное разнообразие и массовое распространение в меловом периоде дают основание думать, что появление и начало развития покрытосеменных относится к триасовому и юрскому периодам. Об этом свидетельствуют находки оболочек пыльцевых зерен, близких пыльце покрытосеменных, в юрских отложениях многих регионов.

Значение покрытосеменных в геологической истории невозможно переоценить. Они создали совершенно новые типы растительных ландшафтов, послужили основным толчком к развитию копытных животных и значительно повлияли на эволюцию насекомых и птиц.

Систематика покрытосеменных не имеет общепринятой схемы и потому существует много различных ее вариантов. Большинством ботаников принимается за основу деление покрытосеменных, согласно строению зародыша, на два класса: двудольные и однодольные, которые в свою очередь делятся на подклассы, порядки, семейства, роды, виды.