ДРЕВНЕЕ ОЛЕДЕНЕНИЕ И ЖИЗНЬ

ВЫМИРАНИЕ ЖИВОТНЫХ В ПОЗДНЕМ ПЛЕЙСТОЦЕНЕ во время материковых оледенений

Вопрос о вымирании организмов во время материковых оледенений заслуживает особого внимания. Эту, казалось бы, совершенно очевидную причинную зависимость не просто подтвердить на фактическом материале, поскольку необходимо располагать точными датировками поэтапного распространения ледников и связанного с ним резкого похолодания и исчезновения соответствующих видов. Более того, не всегда можно провести обоснованные и четкие сопоставления между вымиранием организмов и изменениями природного окружения.

В принципе оледенение должно было сопровождаться ухудшением среды обитания животных па перигляциальной суше. Оледенение не только непосредственно вело к гибели растений и животных, но и создавало неблагоприятные условия для их существования; перенаселенность отдельных местообитаний, обезлесение, новые отношения к разным врагам и конкурентам, нарушения в ритме репродукции и т. д. В поисках лучших условий многие животные покидали прежние местообитания, и в процессе этих миграций значительная часть популяций погибала. Тем ие менее размеры области отрицательного влияния оледенения на органический мир многими исследователями, вероятно, сильно преувеличиваются.

Существуют разные точки зрения на причины гибели крупных животных в ледниковую эпоху. Одни ученые полагают, что такой причиной было само оледенение. Известный геолог В. И. Громов, например, связывал наиболее критический момент в развитии органического мира с максимальным — рисским оледенением.

Другие исследо- ватёли, в частности авторитетный зоолог И. Г. Пидоилично, допускали, что современные степные животные Юга СССР непосредственно связаны с плиоценовой фауной в пределах своих нынешних ареалов, причем многие из них встречаются в отложениях всего четвертичного периода. Вместе с тем ученый признавал влияние изменений климата в четвертичном периоде на развитие фауны, но основную роль в ее преобразовании отводил деятельности человека. Такую же позицию занимали и другие исследователи.

Истоки этой дискуссии восходят еще ко второй половине прошлого века, когда впервые были получены сведения о составе фауны в конце последнего материкового оледенения. Естественно, эти данные ставились в зависимость от изменений климата и ледников. Такое объяснение, однако, не получило всеобщего признания, особенно после того, как Ч. Дарвин во время кругосветного путешествия на «Бигле» обратил внимание, что в некоторых местностях остатки вымерших животных концентрируются в слоях, имеющих послеледниковый возраст. На этом основании английский исследователь А. Уоллес в качестве основной причины массовой гибели животных назвал деятельность первобытного человека.

Как известно, на протяжении плейстоцена состав фауны менялся неоднократно, но каждый раз освобождавшиеся экологические ниши занимали новые представители того же рода, так что общий баланс биосферы не нарушался. В конце плейстоцена на земном шаре произошло колоссальное по своим масштабам исчезновение крупных млекопитающих. По подсчетам американского ученого П. Мартина, в это время погибло не менее 200 родов, причем главным образом крупных травоядных и трофически связанных с ними хищников. Благодаря применению радиоуглеродного метода остатки этих животных в ряде мест были датированы, и оказалось, что вымирание фауны совпало со временем распространения культур позднепа- леолитических охотников, специализировавшихся на добыче крупных зверей.

Впоследствии сокращение состава фауны крупных млекопитающих частично восполнилось за счет увеличения биомассы мелких млекопитающих и насекомых, однако общий баланс экосистем был существенно нарушен и, несмотря на возросшее поголовье домашнего" скота, не восстановился.

Любопытно заметить, что в фауне морских беспозвоночных, являющейся признанным индикатором изменений биосферы, около И тыс. лет назад произошли резкие пе-< ремены: холодовыносливые комплексы уступили место более теплолюбивым. Однако вымирание, тем более на уровне родов, не было зафиксировано.

Несмотря на крупные масштабы миграций растительных зон и поясов, позднеплейстоценовое вымирание фактически не затронуло флору. Благодаря применению спо- рово-пыльцевого и диатомового анализов были довольно детально изучены сложные смены растительных формаций. Свидетельствами вымирания родов диатомей или выс-« ших растений в позднем плейстоцене мы не располагаем, хотя в более ранние этапы плейстоцена, например, в средней полосе Европы установлено исчезновение многих родов растений (магнолия, секвойя, лапина и др.), которые ныне сохранились в отдельных районах Восточной Азии и Северной Америки.

Масштабы позднеплейстоценового вымирания фауны крупных млекопитающих в Европе были меньше, чем в других частях света. Для сравнения напомним об исчезновении гигантских сумчатых в Австралии, гигантских лемуров на Мадагаскаре и, наконец, огромной группы млекопитающих в Северной Америке (не менее 28 видов, входивших в позднеплейстоценовый ранчолабрейский комплекс: мастодонт, мамонт, колумбов слон, верблюд, лошадь, гигантский броненосец, гигантский мегатерий, тапир и др.).

Тем не менее и для Европы видовой состав, а также обилие позднеплейстоценовых фаун млекопитающих наряду с более крупными размерами особей убедительно свидетельствуют о состоянии естественного климакса в развитии животного мира. Положение весьма быстро изменилось во время интенсивного таяния последнего ледникового покрова.

В более ранние этапы плейстоцена фауна млекопитающих Европы неоднократно испытывала изменения с исчезновением теплолюбивых форм. Причем помимо общих филогенетических факторов, несомненпо, активно проявлялись смены биотопов, обусловленные динамикой оледенения. Следы этого влияния, в частности, видны в разобщенности ареалов некоторых мелких млекопитающих. В холодные ледниковые интервалы эти животные укрывались в убежищах на юге внеледкиковой территории. Нередко подобная изоляция сопровождалась образованием подвидов и даже видов. Так, из выхухолей (Desmanidae), широко распространенных в Европе в плиоцене и раннем плейстоцене, до настоящего времени сохранились два территориально разобщенных вида — пиренейский выхухоль (Desmana pyrenaica) на севере Пиренейского полуострова и европейский выхухоль (D. moschata) в южных и юго-восточных районах Русской равнины. Ископаемые остатки европейского выхухоля с позднего вюрма известны из пещерных отложений Центральной Европы.

Период наибольшего распространения последнего материкового оледенения характеризовался усилением роли холодостойких млекопитающих. Они имели благоприятные предпосылки для широкого расселения на равнинах Европы в условиях сокращения лесных биотопов и развития многолетней мерзлоты. Одновременно более теплолюбивые виды мигрировали далеко на юг, в средиземноморские районы. Именно к данному периоду относится расселение вплоть до Северного Причерноморья холодовыносливых млекопитающих, включая мамонта, северного оленя, песца и копытного лемминга.

Деградация последнего оледенения в средней полосе Европы сопровождалась повышением роли лесных биотопов и их последовательным продвижением к северу. К этому же времени относится расцвет охотничьих культур поздних стадий палеолита, специализировавшихся на добыче крупных травоядных млекопитающих. Люди вступили в единоборство с неблагоприятными природными условиями, обнаружив удивительную адаптацию к суровой обстановке; фактически началось активное преобразующее влияние человека на животный мир.

Надо заметить, что крупные звери составляли один из наиболее существенных компонентов природного окружения древнего человека, что и определило раннее развитие охотничьего промысла, но только в позднем палеолите охота заняла важную позицию в хозяйственной жизни. Об этом свидетельствуют произведения палеолитического искусства, посвященные в основном изображению оленей, лошадей, бизонов, зубров, носорогов, мамонтов, которые играли важную роль в пищевом рационе. Наряду с ними изображались и хищные животные — соперники по охоте и враги первобытных людей.

Ко времени деградации последнего оледенения относят вымирание большой группы крупных млекопитающих Европы, в том числе мамонта, волосатого носорога, овцебыка, болынерогого оленя, пещерного медведя, пещерного льва и пещерной гиены. Видимо, тогда на большей части Европы исчезла дикая лошадь. Вместе с антилопой-сайгой она была постепенно оттеснена во внутренние районы Азии. В конце позднеледниковья — начале послеледпи- ковья северный олень мигрировал на север Европы. Сильно сократились популяции многих видов крупных млекопитающих, например первобытного зубра. Рассмотрим особенности позднеплейстоценовой истории некоторых типичных видов млекопитающих.