РАСТЕНИЯ ПАЛЕОЗОЯ

Растительность пермского периода. Птеридоспермы. Уральская и охотская флора. Гондванская флора в поздней перми

В пермском периоде горизонтальная радиация растений и освоение ими новых экологических обстановок усилились. Однако и пермский растительный покров в своем распространении был все еще ограничен нижним ярусом рельефа: приморскими низменностями, аллювиальными равнинами и смежными с ними участками денудационных равнин. Развитие его шло в направлении возраставшей дифференциации как под влиянием усложнявшейся климатической зональности, так и в результате эволюции самой растительности, поднимавшейся на более высокий уровень анатомической организации и приобретавшей все большее систематическое и экологическое разнообразие.

Ранняя Пермь

В ранней перми сохранялся позднекарбоновый план фитогеографической зональности, но более контрастно выраженный. В пределах Северо-Восточной Тоболии, Ангариды и Берингии по-преж- нему существовала тунгусская флора с ксерофильным вариантом по границе с аридной областью (уральская флора) и богатым гигрофильными группировками — охотским вариантом.

Тропическая растительность была представлена двумя типами, различными по составу и облику: европейской (поздней вестфальской), распространенной в Фенно-Сарматии и Юго-Западной Тоболии, и катазиатской, господствовавшей в Катазии и Восточной Сино-Гобии. Особое положение в этой системе зональности занимала гондванская флора, существовавшая на территории Индостанского субконтинента.

Тунгусская флора с конца карбона изменилась мало. И в ранней перми ее отличало Необычайное развитие кордаитовых лесов, в которых теперь уже не было лепидофитов, древовидных каламитов и крупных птеридосперм, за исключением лишь южных районов, пограничных с европейской и катазиатской областями. Главные лесообразователи тунгусской флоры — кордаиты представляли крупные деревья до 30— 40 м высоты и диаметром ствола до 1,5 м . Годичные кольца роста и листопадность, встречающиеся у них чаще, чем у кордаитов карбонового возраста, свидетельствуют о том, что сезонные колебания температуры и влажности в перми стали более резкими.

Раннепермские кордаиты были типичными мезофилами, произраставшими за пределами участков избыточного увлажнения главным образом на отлогих склонах долин и плакорах, получавших лишь атмосферные осадки.

Небольшое участие в древостое кордаитовых лесов принимали древнейшие представители гинкговых, цикадофитов и мезофильных хвойных, количество которых, однако, с течением времени возросло.

В ранней перми тунгусская флора значительно продвинулась к западу и юго-западу ( 15), в результате чего ее элементы заняли господствующее положение в растительных ассоциациях Печорского бассейна, а также бассейнов Восточного Казахстана, Джунгарии, Монголии. Достаточно широко они были представлены в Приуралье, Центральном Казахстане и Тянь-Шане. Расцвет тунгусской флоры пришелся на гумидный артинский век и начало кунгурского. Он проявился в большом разнообразии ее родового и видового состава, в макро- фильности многих ее представителей (крупнолистные членистостебель- ные, крупноперышковые папоротники), в крупных размерах кордаитов и др. В позднем кунгуре в периферических районах Тунгусской области возросла ксерофильность растений: хвойных, птеридосперм, цикадофитов и гинкговых, потеснивших кордаитовые ассоциации.

Развитие европейской флоры направлялось все усиливающейся аридизацией климата: деградировали гигрофильные сообщества; почти- полностью вымирают влаголюбивые элементы вестфальской флоры — лепидофиты, сфенофиллы, каламиты, а также многие папоротники; растительный покров редеет и скудеет, исчезает с обширных пространств; прекращаются процессы угленакопления.

В самом начале периода (отен) еще встречались небольшие массивы хвойно-кордаитовых лесов с гинкговыми (преимущественно род. байера), птеридоспермами и папоротниками. К саксонию лесные массивы превращаются в редколесья, состоящие преимущественно из хвойных и ксерофильных птеридоспермов (каллиптерис). Даже на аллювиальных низменностях, где в карбоне господствовала гигрофильная' растительность, распространяются мезофильные и ксерофильные группировки с хвойными, птеридоспермами (главным образом каллиптерис) , гинкговыми и цикадофитами; резко падает роль каламитов, а лепидофиты становятся реликтами. Все растения приобретают ксеро- згорфные признаки: чешуевидные листья и ребристость экзины пыльцы у хвойных, кожистость перышек, густое жилкование и погруженность в мезофил листовой жилки у папоротников и птеридоспермов. По этой направленности изменений морфологии и анатомии растений Европейской флоры можно судить о их приспособлении к более сухому и солнечному климату.

Промежуточное положение между (тунгусской и европейской флорами занимала уральская, сочетавшая в себе элементы этих основных флор. Зона развития уральской флоры охватывала Притиманье и бассейн Камы, Средний Урал, Восточный Казахстан и Джунгарию, Доминантами ее были филлотеки, сфенофилы, одонтоптерисы, псигмо- филлумы, каллиптерисы, кордаиты, гинкговые и хвойные. Ксероморфизм у растений Уральской флоры был выражен слабее, чем у растений Европейской флоры. Уральские растения отличались более крупными размерами листьев и перышек, чем европейские, меньшей густотой их расчленения и жилкования, тонкой кутикулой и проявлением в древесинах годичных колец роста, связанных, очевидно, с чередованием сухих и влажных сезонов. Роль европейских элементов в уральской флоре убывает с запада на восток. Уже в бассейнах Печоры, Северного Урала и Прииртышья они имеют второстепенное значение (редкие вальхии и каллиптерисы), а в Кузбассе отсутствуют полностью.

Катазиатская флора Юго-Восточной Азии, как и европейская, в термическом отношении была тропической. В ней отсутствовали типичные растения Тунгусской области — кордаиты, а также европейские хвойные и ксерофильные птеридоспермы и вместе с тем широко были представлены древовидные лепидофиты, каламиты и папоротники. Особенным богатством и разнообразием отличаются папоротники, на долю которых приходится до 80—90% состава спорово-пыльцевых комплексов. Типическими растениями Катазиатской флоры являлись крупнолистные гигантоптерис и таениоптерис, образовавшие заросли на приморских низменностях. Цикадофиты в Катазиатской флоре также представлены влаголюбивыми формами (нильссония, замитес и др.). Ареал распространения Катазиатской флоры в перми расширился до Средней Азии и Северо-Восточного Китая, в которых значительно представлены типичные представители этой флоры — гигантоптериды.

На Северо-Востоке Азии была распространена особая охотская флора, по своей систематической основе представляющая вариант тунгусской, а по экологическому типу подобная катазиатской. В начале периода это были кордаитовые, а позже кордаитово-гинкговые леса, очень богатые папоротниками. Тунгусские (охотские) элементы, главным образом кордаиты, в ранней перми распространялись вдоль Тихоокеанского побережья до северной части провинции Шанси.

Гондванскую флору начала ранней перми отличало отсутствие настоящих лепидофитов, древовидных папоротников и крупных птеридо- сперм, вместо каламитов были представлены другие артикуляты. Ее главными представителями являлись кустарниковые формы птеридо- сперм: глоссоптерис  и гангамоптерис, а также хвощи шизоневра и филлотека, папоротник гондванидиум, из лесных пород—кордаиты рода неогератиопсис. По составу Гондванская флора ближе всего стоит к тунгусской и, как полагает М. Ф. Нейбург (1954), развивалась от общих с нею корней.

Однако растительной Гондваны была беднее тунгусской. Если в тунгусской флоре теперь известно свыше 1000 видов растений, то в гондванской их количество не превышает 80. Древесины гондванских кордаитов, как и тунгусских, обнаруживают ясные годичные кольца, отражающие сезонные изменения климата. Глоссоптерис обладал мелкими цельнокройными языковидными листьями, у плауновидных (ли- коподиОпсис, циклодендрон и др.) отсутствовала воздухоносная ткань, что типично для растений нежаркого и сухого климата. Полагают, что бедность гондванской флоры связана с суровыми условиями ее существования, вызванными кратковременным оледенением.

Палеоботаник В. А. Красилов (1969) вслед за Е. Палмстед. считает позднепалеозойскую растительность Гондваны, отвечающей летнезеленому типу. В конце раннепермской эпохи состав гондванской флоры начал изменяться в результате появления в ней катазиатских птеридосперм тае- ниоптерис, сфеноптерис и др.

Поздняя Пермь

В поздней перми процесс вымирания влаголюбивой и тенелюбивой растительности верхнего палеозоя пошел еще быстрее. В Европейской области все группы растений., связанных с обильно увлажненными ландшафтами (лепидофиты, сфенофиллы, каламиты), Ькончательно вымирают. Сохраняющиеся в отдельных оазисах хвойные и птеридоспермы подвергаются дальнейшей ксерофилизации, проявляющейся в уменьшении размера растений, сокращении площади их листьев и усложнении жилкования их, в смене толстого и сочною листа —тонким, сухим и кожистым, чем достигалось уменьшение испаряющей способности растений и усиления подачи воды к листьям.

Процесс ксерофилизации растительности охватывает и Тунгусскую область, где он проявился в вырождении основных ее лесообразователей — кордаитов: в уменьшении их размеров, сокращении видового разнообразия, в падении относительной роли их в растительных группировках. Позднепермские кордаиты были уже в значительной мере ксерофитами и уже не создавали таких массивных насаждений, как в позднем карбоне и ранней перми. Вместе с кордаитами вырождаются и другие влаголюбивые растения: папоротники, членистостебельные. В растительном покрове повышается роль новых (мезозойских) элементов; гинкговых, цикадофитов, хвойных мезофильных птеридосперм (тин- фельдия) и мелколистных папоротников (кладофлебис), нуждавшихся в менее обильном атмосферном увлажнении. В конце пермского периода на месте кордаитовой тайги сохранялись лишь отдельные массивы хвойно-гинкгово-цикадофито-кордаитовых лесов, в которых кордаиты были представлены доживающими свой век сильно угнетенными формами.

Процесс ксерофилизации тунгусской флоры происходил не одновременно в разных частях ее ареала. Раньше ксерофилизации подверглась уральская растительность, ареал  которой непосредственно граничил с Аридной областью. Затем ксерофилизацией была затронута собственно тунгусская флора в пределах Печорского, Прииртышского, Джунгарского и Монгольского бассейнов и еще позже Тунгусского и Ленского бассейнов.

В Печорском, Прииртышском и Джунгарском бассейнах хвойные достигли преобладания, кордаиты отступили на второй план еще в самом начале поздней перми, а в Тунгусском и Ленском бассейнах это произошло только в самом конце пермского периода.

В поздней перми аридизации подверглись западные и северные районы Катазиатской области: Тибет и Северный Китай, в которых также получили распространение ксерофильные группировки ( 16). Не претерпевая существенных изменений, катазиатская флора с гиган- топтеридами и таениоптеридами и еще сохранявшая палеозойских лепидофитов (лепидодендрон), хвощей (аннулярия) и клинолистников (астерокаламитес), продолжала существовать лишь в Юго-Восточном Китае. Во второй половине периода катазиатские гигантоптериды распространились до провинции Гирин Северо-Восточного Китая.

Гондванская флора в поздней перми становится заметно разнообразнее. В ней появляются новые роды папоротников, птеридоспермов, цикадофитов и хвойных (вольтциевых), обнаруживающих признаки слабой ксерофилизации. Но все Же до конца пермского периода преобладание в этой флоре оставалось за глоссоптеридами, шизонев- рами и кордаитами. Любопытно, что в это время типичные представители гондванской флоры — глоссоптерис и шизоневра — появились во флорах Средней Азии, Урала и Индокитая. Развитие позднепермской растительности таким образом направлялось все возраставшей сухостью воздуха. Обновление растительности происходило даже на переувлажненных ландшафтах. Каламиты и лепидофиты, существовавшие при влажной атмосфере палеозоя, стали уступать место таксодиевым, которые могли развиваться и при сухом воздухе, используя только почвенную влагу.