Растительность карбона, каменноугольного периода. Птеридофиты, лепидофиты. Первые в истории Земли леса

Вся электронная библиотека      Поиск по сайту

 

РАСТЕНИЯ ПАЛЕОЗОЯ

 

 

Растительность карбона, каменноугольного периода. Птеридофиты, лепидофиты. Первые в истории Земли леса

 

К началу карбона растительность становится экологически более разнообразной, сложнее организованной и в еще большей степени наземной, осваивающей новые ландшафты в пределах континентальных низменностей.

 

 У растений, освоивших континентальные обстановки, усиливается дифференциация функций, развивается корневая система и облиствение растений; почвенное питание в результате интенсифицируется; в сравнении с девонскими псилофитами усиливается обмен веществ. Однако ассимиляционный аппарат растений оставался крайне примитивным, суммарная площадь листьев — небольшой.

 

 Растительность все еще была экологически узкоспециализированной, связанной исключительно с переувлажненными приморскими низменностями.

 

Ранний карбон

 

Оптимальные условия жарко-влажного климата -раннего карбона способствовали все возраставшему систематическому разнообразию растительности и увеличению объемов ежегодно продуцируемой ею биомассы, сделавшему возможным угленакопление большого масштаба. Среди многих групп растений, которые в девоне были -представлены травянистыми и кустарниковыми формами, развиваются деревья до 30 м высоты и 2 м в поперечнике. В результате возникает первый в истории Земли лесной тип растительности.

 

Лесообразующими породами являлись лепидофиты, каламиты, древовидные папоротники и птеридоспермы, Это был своеобразный ландшафт болотистых лесов экстратропического облика, покрывавших низкие кромки субконтинентов. Плакоры и в карбоне оставались пустынями.

 

О высокой температуре и влажности климата раннего карбона свидетельствуют морфо-анатомические особенности ископаемых растений этого возраста, совпадающие с соответствующими признаками современных растений тропиков, но только еще более резко выраженные.

 

 

В их числе можно назвать следующие:

 

—        широкое распространение хвощеобразных каламитов;

—        наличие у плауновых раннего карбона корневых выростов (стигмарий) типа современных ризофоров, помогающих деревьям удерживаться на зыбкой болотной почве;

—        сильное развитие в стеблях, корнях и листьях растений воздухоносной ткани, способствующей газообмену растений в условиях сильного переувлажнения;

—        крупные размеры тканевых клеток, а также значительное развитие перенхимных тканей при малом объеме ксилены;

—        развитие у некоторых лепидофитов и каламитов плодущих органов из ствола и толстых сучьев (каулифлория);

—        обильная волосистость растений, создающая у поверхности листа особую атмосферу;

—        отсутствие годичных колец в древесинах раннекарбоновых растений, обычно связанных с сезонными колебаниями температуры или влажности;

—        отсутствие покоящихся почек.

 

Растительность раннего карбона довольно однообразна по всему земному шару, что издавна истолковывается как признак необычайной равномерности климата этого времени. Но теперь, зная относительную экологическую однородность раннекарбоновой растительности и ее исключительную связь с морскими побережьями, обладающими ровным климатом, можно допустить, чго причина однообразия ранне- карбоновой растительности не столько связана с климатом, сколько с этими ее экологическими особенностями и ограниченными палеогеографическими связями. Так, например, широкое распространение папоротника Rhacopteris в Индии и полное его отсутствие в Сибирской и Европейско-Китайской областях вероятнее всего находится в связи с разобщенностью древних суш Тетисом.

 

И все же в последнее десятилетие в растительных комплексах раннего карбона стали подмечать поясные различия. Г. П. Радченко (1958) устанавливает на территории Евразии три фитогеографические зоны, отвечающие различным термическим условиям: Североазиатскую (зародыш будущей Тунгусской или Сибирской области), охватывавшую- в основном Ангариду; Шотландско-Казахстанскую, протягивавшуюся через Фенно-Сорматию и Южную Тоболию в Сино-Гобию, и Средиземноморскую (лучше Южноевразиатскую), проявлявшуюся в области Тетиса и субконтинентов, расположенных к югу от него ( 13). Заметные различия в составе раннекарбоновой растительности обнаруживаются только между крайними зонами — Североевразиатской и Средиземноморской, а растительность Шотландско-Казахстанской зоны, сочетавшая в себе северные и южные элементы, представляла по существу переходный тип.

 

В Североевразиатской зоне, очевидно менее жаркой, среди лепидофитов широко распространены сублепидодендроны, ангародендроны,. сибиродендроны, томиодендроны и др. и не встречаются настоящие- лепидодендроны, типичные для южной зоны. С. В. Мейен (1967) указывает на отсутствие в этой области остатков стигмарий. Среди папоротникообразных здесь не представлены адианитес, кардиоптеридиум и сфенопте    -

 

Средиземноморскую (Южноевразиатскую) зону характеризуют комплексы остатков с разнообразными лепидодендронами, сфенофил- лами, невроптерисами и астерокаламитами, неизменно ассоциирующимися с остатками корневищ (стигмарий). Лепидофиты южной зоны несут рубчики лигул, представляющих следы от опавших филлоидов;. у лепидофитов северной зоны таких лигул нет, поскольку их филлоиды. сохранялись длительное время.

 

Морфо-анатомические признаки растений раннего карбона показывают на то, что флоры, как Южноевразиатской зоны, так и Североевразиатской, были тропическими. Различия растительности этих зон состояли, вероятно, в том, что южная существовала при несколько более жарком, как бы экстратропическом климате.

 

На отмеченную широтную зональность растительности, связанную с термической поясностью, накладывается другая система зональности, обусловленная региональными различиями в степени и режиме увлажнения. Этой второй системе зональности обязаны своим существованием геоботанические провинции, выделяющиеся в пределах основных (термических) зон. В частности, различной степенью и режимом увлажнения объясняется наличие Вестфальской и Катазиатской флористических провинций в южной зоне; Тимано-Алтайской и Охотской провинций — в Североевразиатской зоне. Западные провинции: Вестфальская и Тимано-Алтайская отличались несколько пониженным- увлажнением с сухим летом (подобие современного среднеазиатского' климата), а восточные провинции (Катазиатская и Охотская)—повышенным увлажненным, при дождливом лете (?). В западных провинциях растения раннего карбона несут признаки ксероморфизма в виде грубых листовых пластинок, утолщений кутикулы, неясно выраженных тодичных колец роста, в данном случае связанных с чередованием сухих и влажных сезонов. Об аридных влияниях свидетельствует и состав самих растительных сообществ, много содержащих птеридоспермов,— первых семенных растений, приобретших возможность размножаться вне воды. Ксерофилизованные флоры распространены от Шпицбергена и Северной Европы до Средней Азии и Джунгарии.

 

В Восточных провинциях раннекарбоновая растительность отличалась исключительным обилием и разнообразием папоротникообразных и отсутствием ксерофилизованных птеридоспермов европейского типа.

 

Средний и поздний карбон

 

Во второй половине карбона произошли значительные изменения в составе и экологических типах растительности. В южных ассоциациях падает роль лепидодендронов и крупных каламитов; их наиболее специализированные роды клонятся к упадку, вместе с тем процветает семейство сигиллярий, обладавшее,, по-видимому, менее узким диапазоном климатических условий существования. В аридных сообществах появляются хвойные (лебахиевые) и новые группы более ксерофильных птеридоспермов; в Тунгусской флоре необычайно распространяются кордаиты. При всем этом усиливается «континентализация» растительности, в результате энергичного' освоения ею суши. Теперь растительность уже не ограничивалась приморскими заболоченными низменностями, а распространилась по аллювиальным равнинам далеко в глубь суши. Частое нахождение растительных остатков позднего карбона в аллохтонном залегании (стволы деревьев в русловой фации) указывает на возможность появления! некоторых группировок и на относительно возвышенных участках равнин. Площади суши, покрытые растительностью, резко возросли; в областях влажного климата леса распространились на преобладающую площадь субконтинентов.

 

По мере освоения новых экологических обстаиовок складывались, новые формационные типы растительности. Наряду с продолжавшими существование болотистыми лесами лепидофитов и крупных каламитов,, покрывавших низкие побережья морских заливов, в областях ариди- зированного климата возникает ксерофильное редколесье, представлявшее прототип будущей саванны, а на обильно орошенных равнинах, теплоумеренной зоны появляется монотонная кордаитовая тайга,, по массивности насаждений не уступавшая лесам мезо-кайнозоя.

 

С ростом экологического разнообразия карбоновой растительности совершенствовалась организация ее отдельных групп, усиливалось видообразование, усложнялись взаимосвязи ее с окружающей средой,, росла биологическая продуктивность.

 

Фитогеографическая зональность в среднем и позднем карбоне, сохранявшая принципиально прежний план ( 14), становится более контрастной. В Североевразиатской зоне растительность обогащается кордаитами, которые быстро приобретают значение основной лесообра- зующей группы. Кордаиты были высокими деревьями с тонкими колоннообразными стеблями, голыми в нижней и средней части и густовет- вившимися на вершине. Развитию такой формы дерева способствовала большая густота насаждений. Автохронные захоронения остатков кор- даитов показывают, что их излюбленными местами были увлажненные озерные низины и поймы рек.

 

С распространением кордаитов сокращалось количество лепидофитов, теперь представленных исключительно эндемиками: кноррией, бергерией, ангародендроном и др., обычно малорослыми, с признаками: угнетения. С течением времени количество лепидофитов в1 кордаитовых лесах Северной Евразии неуклонно сокращалось, и к началу пермского периода они почти полностью исчезают. Вместе с лепидофитами угасала другая группа тропических растений — каламиты, которых также со временем становилось меньше, и размеры их уменьшались. Среди папоротников исчезали древовидные формы и распространялись мелкие, составлявшие подлесок.

 

Ангарида и Северо-Восточная Тоболия во второй половине карбона становятся основной лесной зоной Евразии. Их лесные массивы были наиболее обширными. Элементы северных лесов активно продвигались, на смежные территории. Уже в московском веке они в массовом количестве появляются в Южной Тоболии (Восточный Казахстан и Джунгария) и в северных районах Сино-Гобии (Северный Китай).

 

В Южноевразиатской зоне сохранилась растительность, мало изменившаяся с раннего карбона. Господствующее положение в ней продолжали занимать крупные лепидофиты и древовидные каламиты, семенные и настоящие папоротники и птеридоспермы, дифференцированные по экологическим обстановкам: каламиты, произрастали у берега в воде, лепидофиты и папоротники — на сильно увлажненном побережье, а птеридоспермы — еще дальше от водоема, на сухом грунте.

 

Во второй половине карбона флористические различия западной и восточной областей материка, связанные с неравномерным увлажнением, стали более 'отчетливыми, чем в предшествовавшую эпоху. В пределах Южноевразиатской зоны западная область характеризовалась ксерофилизованной вестфальской флорой, а восточная область — пышной катазиатской. При этом контрасты вестфальской и катазиатской флор со временем возрастали. Вестфальская постепенно лишалась влаголюбивых элементов; вымирали лепидодендроны и сфено- -филлы, в связи с чем в ее составе возрастала относительная роль пте- ридосперм и пекоптерид. Широко распространенная в этой области формация болотных лесов, покрывавших периодически затапливаемые морем низменности, угасает и замещается влажными лесами аллювиальных равнин. Резко сокращаются ареалы распространения гигрофильных группировок, из которых впервые как растительная формация выделяются мезофилы, перешедшие на сухой грунт. Очевидно, первыми мезофилами были субсигиллярии и одонтоптериды (Щеголев, 1964). Многие папоротникообразные и птеридоспермы вырабатывают защитные средства от высыхания в виде густого волосяного покрова и опушения перышек.

 

В конце карбона в Вестфальской области складывается и получает широкое распространение ксерофильное и световыносливое сообщество из древних хвойных: вальхий и лебахий. О ксерофильности и световы- носливости древних хвойных, согласно А. К- Щеголеву (1964), свидетельствуют прежде всего отсутствие в их сообществе гидрофильных группировок (лепидодендронов, каламитов, папоротников), мощное развитие древесины и ее араукароидные трахеиды, габитус веточек и игловидных листочков, строение кутикулы, пыльца с воздушными мешками, а также низкорослость этих растений. К. 3. Сальманова реконструирует хвойные группы вальхия в виде кустарников и полукустарников.

 

Ксерофильная растительность распространялась на восток до Ти- мана, Урала, Центрального Казахстана и Средней Азии, где она входила в состав смешанных флор.

 

На Тимано-Урало-Казахстанском отрезке полосы распространения смешанной растительности произрастала вестфальско-тунгусская флора, включавшая много хвойных, пекоптерид. птеридосперм и других членов ксерофильной ассоциации. На среднеазиатском отрезке полосы смешанной растительности был представлен вариант вестфальской флоры с большим участием тунгусских и особенно катазиатских элементов.

 

В Восточной Азии до конца карбона существовала своеобразная растительность с преимущественным развитием гигрофильных группировок. На территории Южного Китая она была представлена типичной катазиатской флорой, отличавшейся обилием крупнолистных папоротников и древовидных лепидофитов при отсутствии хвойных вестфальского типа и малым распространением кордаитов — главных лесообра- зователей Североевразиатской зоны (тунгусская флора). В Охотском регионе был распространен особый вариант тунгусской флоры с чертами катазиатской, т. е. отличавшейся обилием папоротников и резко сниженной ролью кордаитов.

 

В Северном Китае и Восточной Монголии была распространена катазиатская флора с элементами охотской (варианта тунгусской).

 

Растения карбона. Птеридофиты

Птеридофиты

 

Отпечаток лепидофита

лепидофит

 

К содержанию: ДРЕВНИЙ КЛИМАТ ПАЛЕОЗОЯ - ДЕВОН, КАРБОН и ПЕРМЬ

 

Смотрите также:

 

Что такое палеоботаника или ботаническая палеонтология...  Палеоботаника – палеофитология. Палеофлористика...

 

Палеоботаника. Законы биологии - онтогения и филогения  Палеоботаника. Реконструкции древних растений

 

Палеоботаника. Водоросли  Книга о палеоботанике  Поздний палеозой. Карбон и девон   Климат континентов

 

Эволюция растений. Поздний палеозой  Климаты палеозоя. Девон, Девонский период.

 

Словарь терминов по палеоботанике  ПОЗДНЕПАЛЕОЗОЙСКИЙ ЭТАП РАЗВИТИЯ ЗЕМЛИ

 

ПАЛЕОЗОЙ Pz. Палеозойская эра