БИОСФЕРА. Живое вещество

Пищевая цепь – трофическая цепь. Трофические уровни. Некротрофы, биотрофы, сапротрофы. Трофология

В развитых экосистемах существует сложная пищевая цепь (иначе ее называют трофической), и потребители автотрофов – гетеротрофы – сами становятся жертвами других гетеротрофов. «Жук ел траву, жука клевала птица, хорек пил мозг из птичьей головы» – таковы три звена пищевой цепи гетеротрофов в изображении Николая Заболоцкого.

Трофическим уровнем называется совокупность живых организмов, обладающих сходным питанием.

Организмы любого уровня трофической пирамиды питаются живым веществом нижележащего уровня. Низший трофический уровень (или, иначе говоря, основание трофической пирамиды) составляют автотрофы. С одного уровня на другой передается в среднем только 10% энергии. Остальная энергия или превращается в тепло и рассеивается или (чаще всего) просто не усваивается. Благодаря потерям энергии трофическая цепь не может быть бесконечной и включает небольшое число звеньев – не более 4–6.

«Жизнь может быть только там, где есть вместе синтез и органическое разрушение» – так писал великий французский физиолог Клод Бернар (1813–1878). В современных наземных экосистемах биомасса гетеротрофов составляет обычно десятые доли процента от биомассы автотрофов. Благодаря этому некротрофы и биотрофы потребляют не всю создаваемую автотрофами продукцию; значительная ее часть отмирает и достается на долю сапротрофам, которые расщепляют ее до простых минеральных соединений: углекислого газа, воды, азота и минеральных солей.

Когда бог Ану сотворил небо, небо – землю, земля реки, реки – канавы, канавы – слизь, а слизь – червя, то червь при взгляде на солнце заплакал, и слезы его предстали перед лицом богини Эи. «Что назначаешь ты мне в пищу и питье?» – спросил червь. – «Я дам тебе в пищу гнилую древесину и плоды дерева».

Именно так – если верить вавилонской клинописи – появились на Земле сапротрофы. Они не только предохраняют биосферу от самоотравления (многие продукты распада отмершего органического вещества чрезвычайно ядовиты), но, расщепляя органику, возвращают углерод и азот в минеральную форму – ведь только в такой форме эти элементы могут потребляться автотрофами. Характерно, что если некротрофы для нормального своего развития нуждаются в смешанной пище, состоящей из разнообразных веществ (белков, жиров, сахаров или крахмала), то сапротрофы при наличии источника азота и зольных элементов могут довольствоваться каким‑нибудь одним органическим веществом, например белком или сахаром. Бактерии и грибы запросто разлагают биогенные органические вещества как растительного, так и животного происхождения. Больше того – им «по зубам» и многие органические материалы, которые совсем недавно созданы человеком: пластмассы, нафталин… Хуже бактерии справляются с полиэтиленом, однако если он подвергся ультрафиолетовому облучению, бактерии разлагают и полиэтилен.

Сочетание автотрофов и сапротрофов представляет собой простейшую экосистему.

Недавно попытались экспериментально выяснить, насколько устойчивы такие экосистемы. Для этого 36 различных вариантов сочетаний автотрофов (микроскопические водоросли) и сапротрофов (грибы и бактерии) были запаяны в стеклянные пробирки и помещены в условия постоянного освещения. Эксперимент продолжался 3 года. За это время неспособными к самоподдержанию оказались 20 экспериментальных экосистем. Остальные 16 прекрасно развивались, причем биомасса автотрофов составляла в них от 90 до 99% (сапротрофов соответственно от 1 до 10%). В выживших экосистемах сапротрофное звено на 90% состояло из какого‑нибудь одного преобладающего вида, которым в большинстве случаев оказались бактерии из группы псевдомонад.

Известный советский физиолог, академик Александр Михайлович Уголев недавно сформулировал задачи новой науки – трофологии. По его определению, «предмет трофологии – закономерности ассимиляции (т. е. поглощения и усвоения веществ, необходимых для жизни) на всех уровнях организации биологических систем – от клеточного, органного и организменного до популяционного и планетарного». Согласно основной концепции трофологии каждый вид живых организмов биосферы, с одной стороны, использует определенные источники питания, а с другой – сам служит пищевым объектом других видов. Таким образом, устанавливается парадоксальный вывод, что существует взаимная адаптация так называемых трофологических партнеров. Фигурально выражаясь, жертва не должна слишком быстро убегать от своего хищника, а хищник не должен чрезмерно легко ее нагонять. Только в этом случае хищники будут питаться преимущественно больными, дефектными и стареющими членами популяции, и ее численность как источника питания будет поддерживаться на определенном уровне. При таком подходе концепция межвидовой конкуренции , господствовавшая в прошлом веке, сменяется концепцией взаимной приспособляемости видов .