ПОЧВОВЕДЕНИЕ. ОРГАНИЧЕСКОЕ ВЕЩЕСТВО ПОЧВ

Разложение распад органических остатков в почве. Актиномицеты, бактерии, почвообитающие водоросли автотрофы, беспозвоночные

Исследования процессов распада органических остатков в почвах с целью познания путей формирования гумуса развивались по трем основным направлениям. В первом главное внимание уделяли изменению химизма растительных остатков как главного источника органического вещества (И. В. Тюрин, 1937 С. Ваксман, 1937; М. М. Кононова, 1951, 1964, Л. Н. Александрова, 1980; А.Д.Фокин, 1981). Во втором — исследовали морфологию и скорость трансформации опада и подстилок, главным образом лесных (Р. Е. Мюллер, 1897; Е. Раманн, 1905; Г. Ф. Морозов, 1912; Н. П. Ремезов, 1958; А. Ф. Соколов, 1959; А. Ф. Чертов 1977; В. С. Шумаков; 1941). В третьем — выявляли организмы, участвующие в разложении растительных остатков, и изучали их сукцессии (П. А Костычев, 1886; В. Я. Частухин и др., 1948, 1953, 1964; Т. Г. Мирчинк, 1976; Н. М. Чернова, 1977; Б. Р. Стри- -анова, 1980).

Распад органического вещества — это процесс частичного или полного превращения сложноорганизованных структур и молекул в более простые, в том числе и в продукты полной минерализации (С02, NH3, Н20 и др.). Распад органических компонентов — сложный и длительный процесс. Он включает механическое или физическое разрушение, биологическую или биохимическую трансформацию и химические процессы.

Роль разных групп организмов в процессах трансформации органического вещества в почве. Бактерии активно участвуют в трансформации органического вещества во всех почвах. Они способны разлагать почти все органические соединения.

Эти микроорганизмы с помощью своих экзоферментов как источник пищи и энергии активно используют белок, простые сахара, крахмал, органические кислоты, спирты, альдегиды, разлагают клетчатку и имеют преимущество в разложении углеводов. Бактерии имеют узкий спектр ферментов, как бы специализируются в области узкого процесса и разрушение ведут с большой скоростью. Например, целлюлозу разлагают различные виды бактерий родов Cytophaga, Clostridium, Celvibrio и др., которые синтезируют ферменты целлюлазу и целлобиазу; крахмал — бактерии видов Clostridium acetobutilicum, Bacillus subtilis, Вас. mesentericus и др., которые выделяют ферменты амилазу и глюкозидазу.

Актиномицеты, как и бактерии, — в основном почвенные организмы, активно участвующие в разложении органического вещества. Они могут использовать любые углеводы, в том числе активно разрушают маннаны, ксиланы, пектиновые вещества, целлюлозу, кератин, хитин, могут разрывать длинные цепи жирных кислот и углеводородов. Актиномицеты рода Nocardia с помощью фермента фенолоксидазы разлагают гумус с утилизацией азота гетероциклов.

Актиномицеты — многочисленная группа микроорганизмов, но менее конкурентоспособная, чем бактерии и грибы. Они существуют в почве длительное время как покоящиеся споры и растут тогда, когда появляются доступная пища, необходимый уровень температуры (5—10°С) и влажности (91,5—99%). Особенно большую роль они играют в трансформации органического вещества черноземов.

Грибы обладают большим спектром ферментов, способны совершать многие процессы трансформации органического вещества, но, как правило, с меньшей скоростью, чем бактерии. В то же время разложение ароматических соединений грибы ведут активнее, чем бактерии; расщепление лигнина и танинов в природе идет преимущественно под их воздействием. Грибы осуществляют и разложение гумуса. Функции грибов определяются стадией сукцессии, стадией изменения видового состава микробоценоза, зависящей от способности организмов, его составляющих, к переработке и использованию тех или иных компонентов субстрата. Грибы-сахаролитики обычно выступают пионерами в процессе распада органического вещества. За ними следуют грибы, разрушающие флоэму растительных клеток (первичные сапрофиты). Вторичные сапрофиты разрушают эпидермис клеток. Медленнее всего происходит разрушение целлюлозы и особенно лигнина.

Почвообитающие водоросли — автотрофы; они участвуют в создании органического вещества почв. Запасы органического вещества, созданного водорослями, составляют от 0,05 до 0,2% от его общего запаса в верхнем почвенном горизонте. Основная масса водорослей обитает на поверхности или в самых верхних слоях почвы. На глубине 10—20 см количество водорослей становится ничтожным. Клетки водорослей, как и других микроорганизмов, активно поедаются амебами, инфузориями, клещами, нематодами. Прижизненные выделения водорослей, их слизевые чехлы становятся пищей грибов и бактерий. Водоросли выделяют биологически активные вещества.

Почвенные беспозвоночные животные выполняют серию сложных функций в разложении органического вещества, осуществляя физическое (механическое) раздробление и измельчение растительных остатков, увеличивая в сотни и тысячи раз их поверхность, делая их доступными для дальнейшего разрушения грибами и бактериями. В их ротовой полости идет мацерация растительных тканей, что вызывает распад клеточных структур. Беспозвоночные затаскивают растительные остатки в глубь почвы и способствуют ее оструктуриванию и аэрации, гомогенизации и образованию органоминеральных соединений.

Беспозвоночные животные разлагают почти все химические компоненты растительных остатков благодаря симбиозу с микроорганизмами и широкому спектру ферментов в пищеварительном тракте, что ускоряет процесс трансформации органического вещества.

Экскременты беспозвоночных образуют локусы повышенной биологической активности, где процессы в почвах идут быстрее и многообразнее, так как в них участвуют бактерии, актиномицеты, грибы, плотность которых в десятки раз выше, чем в окружающей почве (Козловская, 1978).

Позвоночные животные составляют не более 2% от общей зоомассы, но продукты их метаболизма могут играть заметную роль в биологическом круговороте веществ, а обитающие в почве виды оказывают воздействие на физические свойства почв и перемещение почвенной массы.