ИСТОРИЧЕСКОЕ РАЗВИТИЕ ФИЛОГЕНЕЗ ОРГАНИЗМОВ

Древнейшие растения псилофиты. Археоптерисовая флора

Освоение суши

      
      Первые вполне достоверные остатки наземных организмов известны начиная с силура. Заселение безжизненных прежде материков было длительным процессом, развивавшимся в течение нескольких десятков миллионов лет, на протяжении ордовика, силура и девона.
 

     (Имеются некоторые данные и о более древних наземных организмах; так, из отложений среднего ордовика Южного Казахстана были описаны остатки Растения Aedalophyton caradocki, которое интерпретируют как наземное - по наличию кутикулы и устьиц).
  

    Вероятно, начало освоению суши положило появление пленчатых обрастаний прибрежных камней и скал в полосе прибоя и приливно-отливной зоне синезелеными водорослями; в водорослевых обрастаниях поселялись бактерии. В условиях низких континентов раннего палеозоя с очень пологими берегами эта переходная зона между морем и сушей имела значительную протяженность. Сформировавшиеся здесь пленчатые бактериально-водорослевые обрастания ("маты") часто перекрывались неорганическими материалами - - продуктами выветривания горных пород, сносившимися с суши. В результате этих процессов происходило первичное почвообразование. Формирование почвы стало предпосылкой для освоения суши растениями и животными, что, в свою очередь, усилило процессы почвообразования. Этому способствовало накопление органических веществ. Внесение в почву лигнина - химически устойчивого углевода, содержащегося в ксилеме сосудистых растений, замедляло процессы разложения почвенной органики. Почва аэрировалась ходами, которые проделывали в ней почвенные животные (черви и членистоногие).
  

    Древнейшими растениями, имевшими в основном "наземный" облик, но населявшими, вероятно, пограничную зону между водой и сушей и влажные местообитания в низменных прибрежных районах, были псилофиты (Psilophyta, или Rhyniophyta) из группы риниевых (Rhyniales) - невысокие травянистые или кустар-никовообразные растения (Rhynia, Cooksonia), еще не имевшие настоящих корней и листьев; органы бесполого размножения (спорангии) располагались на концах дихотомически разветвленных побегов (). В их древесине уже имелись примитивные сосудистые образования - трахеиды. Вероятно, в жизненном цикле этих растений происходила четкая смена поколений - диплоидного спорофита и более просто устроенного гаплоидного гаме-тофита.

      Риниевые могли возникнуть от каких-то высших водорослей (может быть, близких к харовым) еще в ордовике. Псилофиты ныне рассматриваются как сборная группа, объединяющая древнейшие наземные растения - риниевые и возникшие от них зостерофиллофиты (Zosterophyllales) и тримерофиты (Trimero-phytales), обладавшие более развитым ветвлением с особыми спорангиеносными ветвями, мелкими листочками и некоторыми Другими прогрессивными особенностями. Псилофиты известны начиная со среднего силура и достигли расцвета в раннем и среднем девоне.

      В верхнесилурийских отложениях встречаются также ископаемые остатки спор и гиф, которые интерпретируют как древнейшие известные остатки наземных грибов - аскомицетов. Вероятно, грибы принимали важное участие в процессе почвообразования.
  

    К этому времени (силур - девон) относится и возникновение наиболее древних толщ горючих ископаемых, образующихся при неполном разложении скоплений растительных остатков.
  

    Вероятно, в самом раннем девоне или даже в позднем силуре от самых примитивных риниевых могли возникнуть мохообразные (Bryophyta), а от высших псилофитов произошли различные группы сосудистых растений, приобревшие листья, корневую систему и более совершенные способы размножения: от зостеро-филлофитов - плаунообразные (Lycopsida), а от тримерофитов - членистостебельные, или хвощевые (Sphenopsida) и папоротникообразные (Pteropsida).

Представители этих групп растений, лучше приспособленных к жизни на суше, в позднем девоне повсеместно вытеснили псилофитов и сформировали первую настоящую наземную флору, включавшую и древовидные формы. Эту флору называют "археоптерисовой" по широко представленным в ней видам папоротников Archaeopteris. К этому времени относится и появление первых голосеменных (Gymnospermae), называемых птеридоспермами или семенными папоротниками - Pteridospermae, возникших от древних разноспоровых папоротников и еще сохранявших внешний облик древовидных папоротникообразных.