ИСТОРИЯ ЭВОЛЮЦИОНИСТИКИ. ДАРВИНИЗМ И ЛАМАРКИЗМ

Попытки экспериментального доказательства неоламаркизма. Опыты Краммерера. Трофим Лысенко и вегетативная гибридизация организмов   

 Таким образом, адекватная соматическая индукция, на признании которой основываются неоламаркистские концепции, представляется в принципе невозможной. Однако неоламаркисты пытались доказать свои взгляды разного рода наблюдениями и экспериментами. Собранные ими данные довольно многочисленны и разнородны (см. Бляхер Л.Я. Проблема наследования приобретенных признаков.-М.,1971), но все они при последующем научном анализе либо оказывались результатом ошибок в постановке экспериментов и не подтверждались при проверке, либо представляли собой неверно истолкованные факты, отнюдь не доказывающие того, что желали доказать с их помощью неоламаркисты.
   

   Попыткам доказать наследственные изменения организмов под прямым воздействием изменяющихся внешних условий были посвящены многие работы П.Каммерера, выполненные в 1910-1923 гг. Упомянем из их числа достаточно показательные эксперименты с протеями и пятнистыми саламандрами.
  

    Пещерные земноводные - протеи в норме обладают недоразвитыми глазами и слабо пигментированной кожей. Каммерер выращивал протеев в лаборатории на свету и при более высокой температуре, чем в природных местообитаниях этих животных. В первом же поколении у протеев в лабораторных условиях кожа становилась темной, а глаза развивались в значительно большей степени, чем в природе. При этом протеи переходили к откладке яиц вместо живорождения, обычного для них в пещерных водоемах, где температура воды ниже 15 °С. Эти результаты Каммерер интерпретировал как пример изменений организма, обусловленных изменениями внешней среды и наследуемых.

Однако на деле все обстоит как раз наоборот, что было справедливо отмечено Э.Гийено и А.Н.Северцовым. Способ размножения, недоразвитие глаз и пигментации покровов - признаки, развившиеся у протея в результате приспособления к жизни в пещерах в течение многих тысяч поколений. Опыты Каммерера показали, что эти признаки как таковые ненаследственны, поскольку в первом же поколении, выращенном при условиях "наземной" жизни они модифицировались к состоянию, которое было, вероятно, присуще предкам протея до их перехода к пещерной жизни. Очевидно, сильная или слабая пигментация покровов, большая или меньшая степень развития глаз, откладка яиц или живорождение представляют собою разные модификации, т.е. фенотипические варианты, развивающиеся в разных условиях на основе одной и той же нормы реакции остающегося неизменным по этим признакам аппарата наследственности. Таким образом, наблюдения Каммерера показали, вопреки его собственному мнению, как раз ненаследственный характер рассмотренных им признаков протея.
    

 Наиболее известны опыты Каммерера с пятнистыми саламандрами. Окраска этих земноводных состоит из черных и желтых пятен неправильной формы. При содержании личинок саламандр на желтом фоне субстрата у животных развивалось преобладание желтой, а на черном фоне - более темной окраски. Эти особенности сохранялись и усиливались в следующем поколении при содержании саламандр на том же фоне, но изменялись в обратном направлении при помещении на другой фон. Последнее показывает, что и в этом случае имеет место модификационное изменение окраски в соответствии с фоном внешней среды (вообще нередкое явление среди земноводных), но, кроме того, в данной работе Каммерера проявилась характерная методическая ошибка, которую часто допускают неоламаркисты.

В подобных случаях экспериментатор использует не чистую линию организмов, состоящую из генетически однородных особей, а случайную выборку, включающую организмы с разным наследственным состоянием изучаемого признака. В природных популяциях саламандр имеется значительная индивидуальная изменчивость окраски с наследственно обусловленным преобладанием черного или желтого цвета у различных особей. В эксперименте, подобном поставленному Каммерером, используются генетически разнокачественные особи, которые по-разному реагируют на фоновую окраску субстрата. Экспериментатор выбирает для дальнейших исследований тех животных, которые "лучше реагируют" на изменение условий (т.е. в данном случае тех. которые с самого начала наследственно предрасположены к большему развитию черной или желтой окраски в соответствующих вариантах опыта). Естественно, что эти особи передают потомству свой наследственный признак, который отнюдь не приобретен ими в ходе эксперимента, но существовал уже в природных популяциях как вариант изменчивости данного вида. Во всех подобных случаях экспериментатор производит своего рода "бессознательный искусственный отбор" в первоначально гетерогенной популяции, который и обусловливает изменение среднего состояния признака в следующем поколении в желательном для экспериментатора направлении. Налицо серьезная методическая ошибка.
     

 Следует отметить еще, что Каммерер не регистрировал каких-либо точных количественных характеристик, все его описания сделаны на обобщенном качественном уровне (более темная или более светлая окраска). К. Гербст, повторивший опыты Каммерера, применил более точную регистрацию изменений цвета и пришел к выводу, что наметившиеся у личинок саламандр модифи-кационные изменения окраски не сохраняются после метаморфоза у взрослых особей.
    

  Обратимся к нескольким более поздним работам. В 50-е гг. энтомологи Е.С.Смирнов, С.И.Келейникова и Г.В.Самохвалова выкармливали тлей Neomyzus circumflexus на малопригодных для питания этого вида растениях (вместо вики - на красном перце, горчице, гречихе и др.). Это сначала приводило к снижению плодовитости, а в опытах Самохваловой - также к повышенной смертности тлей, но начиная с седьмого-девятого поколений происходило постепенное "привыкание" насекомых к новым кормам, выражавшееся в увеличении плодовитости (и снижении смертности в опытах Самохваловой). При этом проявлялись морфологические различия с исходной популяцией тлей в рисунке кутикулы спинки, что Самохвалова трактовала как возникновение новой формы тлей. Совершенно очевидно, что и в этом случае речь идет о генетически гетерогенном исходном материале, включавшем тлей с разной наследственной способностью использовать новые корма, скоррелированной с особенностями склеротизации спинки насекомого. В ряду последовательных поколений происходил отбор именно этих изначально наиболее устойчивых к новым условиям особей, и в ходе эксперимента отнюдь не была получена какая-либо новая форма тлей, а просто выделена посредством отбора из разнородных особей линия насекомых, лучше усваивающих необычные корма. Характерно, что Е.С.Смирнов отрицал роль отбора в полученных им результатах на том основании, что примененные в его опытах воздействия не повышали смертности тлей. Однако отбор вовсе не требует обязательной гибели особей -- для эффективного отбора совершенно достаточно снижения плодовитости одних и более высокой плодовитости других особей в новых условиях!
   

   Неоламаркисты привлекали также в качестве примера наследования особенностей, вызванных влиянием среды на организм, возникновение так называемых длительных модификаций у простейших, впервые описанных В.Йоллосом в 1920-е гг. Длительные модификации представляют собою постепенные изменения, развивающиеся, например, в популяции инфузорий при длительном воздействии экстремальных условий (высокая температура, различные химические воздействия) и повышающие устойчивость простейших к этим неблагоприятным условиям. Устойчивость к неблагоприятным температурам или химическим веществам сохранялась у инфузорий в течение многих десятков (до сотни) поколений и, следовательно, была наследственной. Позднее при отсутствии новых воздействий экстремального фактора, т. е. в нормальных условиях, длительная модификация исчезает. Подчеркивается, что, во-первых, вся экспериментальная популяция в этих опытах представляла собой клон, полученный путем бесполого размножения от одной исходной особи, и, во-вторых, в эксперименте отсутствовала смертность инфузорий, вызванная действием экстремального фактора. Это истолковывали как "исключение возможности действия отбора".
    

  Анализ развития длительных модификаций у простейших был сделан Ж. Женермоном. Женермон указал, что прежде всего, хотя экспериментальная популяция инфузорий и представляет собой клон, но у инфузорий, на которых сделано большинство экспериментов, это отнюдь не исключает генетической гетерогенности популяции. Такая гетерогенность возникает у инфузорий на основе специфичности макронуклеусов, приобретаемой в моментдиф-ференцировки макронуклеусов из микронуклеуса при автогамии или даже в течение вегетативной жизни особей. Во-вторых, как и в разобранных выше опытах Е.С.Смирнова, в процессе развития длительных модификаций, очевидно, основную роль играет отбор, влияющий не на смертность, а на темпы размножения: преобладание в популяции получает более многочисленное потомство более устойчивых к действию неблагоприятного фактора особей. Наконец, в развитии длительных модификаций могут играть роль и обратимые изменения цитоплазматических структур, передающиеся следующему поколению через наследственный аппарат цитоплазмы (плазмотип, см. главу 1 ч. II).
    

  Сторонниками Т.Д.Лысенко много говорилось и писалось о вегетативной гибридизации организмов как доказательстве возможности адекватного влияния соматических клеток на половые. При этом под вегетативной гибридизацией понимали возможность получения гибрида не путем гибридизации геномов соматических клеток, что в принципе вполне возможно (например, такой "соматический" (вегетативный) гибрид двух видов табака Nicotiana glauca и N. langsdorfli был получен П.Карлсоном путем слияния изолированных протопластов, извлеченных из мезофилла листьев), а посредством прививок черенков одного сорта или вида растений на растение другого сорта или вида. Это подразумевает обмен организмов наследственными свойствами без непосредственного объединения каких бы то ни было ядерных и вообще внутриклеточных структур через посредство "пластических веществ", выделяемых клетками. Такая гибридизация невозможна, поскольку в "пластических веществах" отсутствует наследственная информация. Изменения растений, возникшие в результате прививок черенков другого сорта, сами по себе, конечно, вполне реальны и хорошо известны садоводам, но не передаются по наследству. "Вегетативные гибриды" представляют собой генетические химеры - так называют мозаичные организмы, объединяющие в себе клетки, ткани или органы разных организмов. В организмах-химерах клетки с разным наследственным аппаратом сосуществуют, но не обмениваются наследственной информацией. При половом размножении в этом случае половые клетки получают наследственный аппарат только одного типа и фенотипические свойства организма-химеры не передаются потомству. Именно поэтому сортовые качества плодовых деревьев, полученных путем прививок и также являющихся генетическими химерами, не передаются при размножении семенами: из семян вырастает дичок, снова нуждающийся в прививке черенками культурных сортов для приобретения соответствующих сортовых качеств.
    

  Данные, приводившиеся в доказательство возможности передачи наследственных свойств "вегетативных гибридов", при проверках не подтвердились (подробнее см. в кн.: Краева С.Я. "Возможна ли вегетативная гибридизация растений посредством прививки?", 1967). Подлинная же гибридизация соматических клеток, основанная на объединении их наследственных аппаратов, очевидно, не имеет ни малейшего отношения к адекватной соматической индукции.
     

 Таким образом, наблюдения и эксперименты, которые пытались использовать для подтверждения неоламаркистских идей, либо являются примерами модификационной изменчивости, ошибочно принимаемой за появление новых наследственных признаков, либо представляют собой результат отбора в генетически неоднородной популяции, либо недостоверны. В последнее десятилетие появились попытки использовать для доказательства возможности адекватной соматической индукции некоторые новейшие достижения молекулярной биологии. Эти работы мы рассмотрим в первой главе следующей части книги.