МАССОВЫЕ ВЫМИРАНИЯ

Фанерозой. Изменения таксономического разнообразия морской биоты в фанерозое

На уровне типов и классов таксономическое разнообразие морской биоты после быстрого роста этих двух параметров в течение кембрия и начала ордовика достигло стазиса и практически остается неизменным на протяжении большей части фанерозоя. Это отражает тот факт, что новые планы строения, которым в основном отвечают таксоны высокого ранга, уже не могут возникнуть, так как эволюционный процесс быстро исчерпал возможности в этом направлении. Все (или почти все), что потенциально было возможно, уже реализовано.

На более низких таксономических уровнях - семейственном и родовом - закономерности изменения разнообразия оказались совершенно иными. Первые обобщения были довольно грубыми (Newell, 1967; Raup, 1972; Harper, 1975). Основные графики, служащие исходной точкой для анализа, были получены Д. Раупом и Дж. Сепкоски (Raup, Sepkoski, 1982) и неоднократно публиковались в различных видах (Sepkoski, 1995). Кривая для видов, полученная впервые Д.Раупом (1976) на уровне периодов, не отличается от более детальных кривых для семейств и родов. Все они отчетливо демонстрируют (рис.7) быстрый рост таксономического разнообразия в кембрии и начале ордовика. Этот отрезок совпадает с таковым для типов и классов. Затем на протяжении остальной части палеозоя разнообразие остается постоянным примерно на уровне 500 семейств и 1000-1500 родов. На рубеже перми и триаса происходит резкое снижение разнообразия (подробнее см. ниже), после чего на протяжении всего мезозоя и кайнозоя оно непрерывно росло до величины более 1000 семейств и свыше 4000 родов в неогене.

Рис. 7. Изменения таксономического разнообразия морской биоты на уровне семейств в фанерозое (Алексеев, 1989а)

По поведению отдельных групп морских организмов, весь массив фанерозойских семейств был разбит Дж. Сепкоски (Sepkoski, 1981) на три великие эволюционные фауны: 1) кембрийскую, которая включает семейства, появившиеся в течение кембрия, и в основном вымирающие в ордовике; 2) палеозойскую, которая состоит из большого числа семейств, появившихся в ордовике и в основном вымирающих в конце перми, хотя небольшая часть их, причем в постоянном количестве существовала и в мезозое и кайнозое; и 3) современную, к которой принадлежат семейства, непрерывно появлявшиеся начиная с ордовика, но обеспечившие рост разнообразия в послепалеозойское время.

Таким образом весь фанерозой может быть разбит на три отрезка :

1) кембрий - начало ордовика - быстрый рост разнообразия

2) середина ордовика - пермь - стазис

3) триас - ныне - непрерывный рост разнообразия.

Характерно, что на кривой разнообразия не разделяются мезозой и кайнозой, различия между ними только количественные. Эта особенность была подмечена еще в 19 в., когда выделялись только палеозой и неозой. Причина столь принципиальной разницы эволюционных режимов между палеозоем и неозоем не ясна. Квазиравновесное поведение разнообразия в палеозое может объясняться двумя взаимокомпенсирующими факторами: сначала рост разнообразия палеозойской фауны компенсировал вымирание кембрийской, а затем экспансия современной фауны компенсировала сокращение палеозойской (Courtillot, Gaudemer, 1996).

Представления об общих тенденциях в диверсификации органического мира Земли на таксономическом уровне только начинают формулироваться. По-видимому, должно происходить усложнение сообществ и рост числа входящих в их состав таксонов. Для всей биосферы, которая состоит из множества сообществ, число последних может в условиях стабильности почти неограниченно возрастать. Палеонтологическая летопись свидетельствует в пользу этого вывода, который был назван «законом роста разнообразия биосферы» (Алексеев, 1989,1995). Теоретически рост разнообразия не может быть бесконечен (если структура системы не изменяется), он должен стремиться к пределу и стабилизироваться на некотором уровне. Появление новых таксонов уравновешивается вымиранием старых. Однако резкие колебания среды, которые неоднократно происходили в геологической истории нашей планеты, не раз «омолаживали» биосферу, понижая ее разнообразие. Чтобы подойти к пределу, стабильность биосферы должна сохраняться очень долго, возможно, сотни миллионов или миллиарды лет. Но и в этом случае достижение стазиса разнообразия маловероятно, так как непрерывная эволюция биологических систем (организмов) приводит к появлению все новых адаптационных возможностей (таксонов), расширяющих сферу жизни и ее таксономическую «плотность».

Близкую концепцию выдвинул М. Бентон (Benton, 1995). Он посчитал возможным, несмотря на принципиальную разницу между палеозоем и неозоем, аппроксимировать кривую фанерозойского разнообразия экспоненциальной зависимостью.

Вместе с тем, разработана иная модель, согласно которой разнообразие морских организмов испытывает более или менее длительные периоды роста и стазиса, описываемые различными логистическими уравнениями. Эти периоды прерываются кратковременными МВ (Courtillot, Gaudemer, 1996). Это не противоречит концепции общего роста разнообразия биоты, но конкретизирует особенности данного процесса.

Каждый сегмент роста разнообразия определяется начальным уровнем разнообразия сразу после МВ, начальной скоростью роста и последующим уровнем равновесия. Основные выделенные сегменты: ордовик - пермь, триас - мел, юра - мел и кайнозой. Чем интенсивнее МВ, тем более высок оказывается уровень последующего равновесного разнообразия.

Таким образом, на фоне описанной выше генеральной закономерности изменения разнообразия морских животных отмечаются заметные на большинстве графиков кратковременные падения разнообразия биоты. Некоторые из них могут быть настолько сильными, что следует предполагать вымирание в это время значительного числа ранее существовавших таксонов. Такие события давно получили название массовых вымираний (МВ) (см. подробнее Алексеев. 1989а,б, 1995). В литературе существует много пониманий данного термина, в том числе и такое, что МВ - это любой пик, отделенный минимумами от соседних на кривых уровня или скорости вымирания (Raup, Sepkoski, 1984). Такое определение МВ делает их формальными и многие такие МВ не распознаются на кривой изменения тотального разнообразия. Поэтому в следующем разделе мы рассмотрим в основном те из них, которые отражены на таких кривых и которые являются важнейшими элементами глобальных биотических кризисов.