Хотя ископаемая пыльца впервые была обнаружена Г. Р. Геппертом в 1836 г., возникновение палеопалинологии как самостоятельной дисциплины относится к началу нашего века и связано с именами В. Н. Сукачева, Г. Лагергейма, Л. фон Поста, В. С. Доктуровского и Г. И. Поплавской. Сам же термин "палинология" был предложен X. Хайдом и Д. Вильямсом лишь в 1944 г.

Первоначально данные палеопалинологии применялись исключительно при изучении четвертичных отложений, так что единственной проблемой была правильная диагностика пыльцы и спор, которые классифицировались по их принадлежности к современным таксонам растений. В 20-е годы началось систематическое изучение спор и пыльцы в углях, большей частью палеозойских (М. Д. Залесский, А. А. Любер, И. Е. Вальц, С. Н. Наумова, А. К. Ибрахим, Р. Потонье и др.). Сначала эти микрофоссилии классифицировались на очень обобщенные таксоны, нередко обозначавшиеся лишь номерами.

 Но позже были созданы их детальная таксономия и бинарная номенклатура, не связанные с таксономией и номенклатурой макрофоссилий и современных растений [585, 729, 2100, 2101, 2244]. В 1937 г. В. П. Гричук ввел методику сепарации спор и пыльцы с помощью тяжелых жидкостей. Это революционизировало палеопалинологию, которая получила возможность извлекать споры и пыльцу, содержащиеся в породах даже в небольшом количестве. Начиная с этого времени палеопалинология стала широко использоваться в стратиграфии отложений всех систем вплоть до силурийской. Это потребовало разработки детальной систематики спор и пыльцы.

Для спор и пыльцы из молодых отложений по-прежнему использовалась систематика современных растений, а для наиболее древних - независимая палинологическая систематика ("искусственные", или "формальные", классификации). Положение осложнялось для нижнего кайнозоя и мезозоя. Здесь обе тенденции столкнулись и привели к противоречиям. С одной стороны, казалось естественным размещать споры и пыльцу наравне с прочими фоссилиями в одной системе. С другой стороны, такой подход приводил к необоснованным выводам. Например, из того, что среди современных растений мешковая пыльца известна лишь у хвойных, вовсе не следует, что любая ископаемая пыльца с мешками или сходными с ним структурами принадлежит хвойным.

Еще в 30-х годах было показано, что такая пыльца свойственна кейтониевым (T. M. Harris). Затем такая мешковая и протосаккатная (квазисаккатная) пыльца была обнаружена и у других групп, но до сих пор некоторые палеоботаники относят палеозойскую и мезозойскую пыльцу к хвойным только на основании этого признака. Точно так же нередко относят всю палеозойскую квазимоносаккатную пыльцу к кордаитам, хотя такая пыльца известна и в других порядках голосеменных.

В результате необоснованного отнесения спор и пыльцы к таксонам целых растений (естественной системы) создавалось ложное впечатление о флоре и растительности прошлого; см. примеры в работе [515]. Но полное таксономическое обособление спор и пыльцы грозило вовсе нарушить связи между палеопалинологией и исследованиями прочих остатков растений. Эта дилемма до сих пор не нашла решения. Правда, в последние десятилетия резко возросло количество данных о спорах и пыльце in situ, т. е. заключенных в спорангиях ископаемых растений. Использовались способы установления систематической принадлежности дисперсных спор и пыльцы (сравнение доминантов в захоронениях, находки пыльцы в семезачатках и др.). Сейчас все больше распространяется тенденция не смешивать таксономию и номенклатуру дисперсных спор и пыльцы с гипотезами об их систематическом положении. Эти гипотезы могут использоваться лишь на стадии интерпретации палинологических данных.

Таксономические проблемы возникают в палеопалинологии и по иным причинам. Одна из них связана с морфологической интерпретацией признаков пыльцы и спор. Прежде всего часто бывает трудно или невозможно разграничить споры от пыльцы, мегаспоры от микроспор, микроспоры от изоспор. Поэтому широко используется термин миоспоры, относящийся к микроспорам, изоспорам, наиболее мелким мегаспорам, предпыльце и пыльце. У примитивных голосеменных, по-видимому, совмещалось проксимальное прорастание спор (как у птеридофитов) с опылением семезачатков, свойственным семенным растениям. Такая переходная стадия от спор к пыльце обозначается термином предпыльца (prepollen). Предполагается, что переход от проксимального прорастания к дистальному произошел независимо у разных голосеменных [1415]. У современных цикадовых стадия настоящей пыльцы не достигнута (дистальное прорастание зерен при проксимальном освобождении сперматозоидов). Положение многих ископаемых миоспор в ряду "споры - предпыльца - пыльца" остается невыясненным.

Другие понятийные и терминологические трудности связаны с недостаточной сохранностью структуры миоспор, с тем, что некоторые понятия имеют онтогенетический смысл, хотя их приходится прилагать к дефинитивным стадиям, а также просто с техническими трудностями. Например, сходные по облику элементы скульптуры могут продуцироваться в спороцитах, а могут иметь тапетальное происхождение - тельца Убиша, [2368]. Для разграничения этих признаков необходимы ультратонкие срезы миоспор разных стадий зрелости и их изучение под электронным микроскопом, что не всегда возможно (например, если приходится иметь дело с типовым материалом в ранее изготовленных препаратах). Часто в ископаемом состоянии плохо сохраняются тонкие детали скульптуры и структуры, нередко нацело исчезают отдельные слои спородермы как внешние, так и внутренние. Иногда от мешковой пыльцы сохраняются только мешки вместе с проксимальной частью сэкзины или, наоборот, только внутреннее тело (нэкзина). Изолированные тела могут симулировать безмешковую монокольпатную пыльцу. Случается, что сложенная "лодочкой" одномешковая пыльца тоже имитирует монокольпатную пыльцу [1419]. Долго считали, что у карбоновых каламитов в отличие от современных хвощевых споры лишены элатер. Однако более детальные исследования показали, что в спорах in situ свернутые элатеры просто трудно различимы, а у дисперсных спор они отрываются [1654]. Преодоление всех подобных трудностей требует лишь более тщательных исследований обычными методами, а не каких-либо особых методов или принципов.

Сложнее обстоит дело с изменчивостью пыльцы внутри таксонов и с параллелизмом изменчивости между таксонами. Многие признаки, играющие первостепенную роль в систематике миоспор, обнаруживают значительную изменчивость не только в пределах вида, установленного по целым растениям, но даже в пределах одного спорангия. Например, в основе систематики миоспор лежит их разделение на одно- и трехлучевые. Пыльца голосеменных делится на безмешковую и мешковую, а последняя - на одно-, двух- и трехмешковую (реже наблюдается большее число мешков). Для систематики пыльцы покрытосеменных важно количество пор и борозд. При изучении большого материала in situ все эти признаки обнаруживают изменчивость. В одном спорангии можно обнаружить одно- и трехлучевые споры, пыльцу с разным числом мешков, пор или борозд [959, 1101, 2339 и др.]. С другой стороны, одинаковые направления в изменчивости наблюдаются в разных таксонах, и полнота повторности в изменчивости тем больше, чем обширнее изучаемый материал.

Эти закономерности в изменчивости, если их не учитывать, являются постоянным источником таксономических ошибок, которые в свою очередь вызывают погрешность в палеофлористических, стратиграфических, филогенетических и иных заключениях. Приведем некоторые примеры.

Как известно, поздний палеозой был временем резкой палеофлористической дифференциации, устанавливаемой по макрофоссилиям. Однако общность миоспоровых комплексов разных палеофлористических областей, если исходить из опубликованных списков, довольно велика. Поэтому предпринимались неоднократные попытки сопоставлять отложения, соответствующие разным фитохориям, по комплексам миоспор. Например, граница карбона и перми в Гондване нередко проводится по массовому появлению квазимоносаккатной пыльцы, поскольку то же явление наблюдается на границе этих систем в Европе. Присутствие рода Vittatina в Гондване также используется для отнесения пород к перми, поскольку этот род в Северном полушарии характерен именно для нее (хотя появляется там в среднем карбоне). Между тем, как уже говорилось, сходная по общей организации пыльца может быть свойственна разным группам растений. Квазимоносаккатная пермская пыльца Европы обычно связывается с лебахиевыми, а сходная пыльца Гондваны - с глоссоптеридами. Ребристая пыльца типа Vittatina, по-видимому, также могла принадлежать разным группам голосеменных. Характерная для верхнего палеозоя и триаса квазидисаккатная пыльца с ребристым телом известна у хвойных (Rissikia) и глоссоптерид (Senotheca). Этих данных вполне достаточно, чтобы не доверять приведенным стратиграфическим сопоставлениям.

Есть немало оснований утверждать, что сходство верхнепалеозойских миоспор Гондваны и северных материков - результат параллелизма, а не свидетельство флористической общности этих территорий.

Весьма поучителен пример с проблемой происхождения покрытосеменных. В юре и нижнем мелу известна пыльца, относившаяся к роду Eucotnmiidites и считавшаяся пыльцой покрытосеменных, неизвестных среди макрофоссилий. У Eucotnmiidites есть три борозды, сопоставлявшиеся с бороздами пыльцы покрытосеменных, хотя природа борозд (и даже их число) вызывали разногласия; см. подробнее [2101]. Однако дальнейшие исследования, в том числе электронно-микроскопические [1522], показали, что эта пыльца принадлежит голосеменным. То, что однобороздная безмешковая пыльца может принадлежать как голо-, так и покрытосеменным, было известно давно. В настоящее время установлено, что аналогичная повторность свойственна и трехбороздной пыльце. Здесь, как и в случае с мешковой верхнепалеозойской пыльцой, мы встретили разнообразие там, где ожидали однообразие, и, наоборот, сходство, не подкрепляемое родством.

Эти и подобные им ошибки ставят перед палеопалинологией постоянную проблему. С одной стороны, понятно стремление поставить классификацию миоспор в соответствие с естественной системой целых растений, чтобы комплексы макрофоссилий можно было согласовывать с палинологическими данными. С другой стороны, косвенные соображения и просто догадки не должны подменять наблюдения и слишком сильно влиять на систематику и особенно номенклатуру дисперсных миоспор. Эта проблема принципиально не может быть решена сразу для всех случаев. Она должна решаться постоянно, составляя неизменный компонент палеоботанических исследований. Необходимо при этом учитывать не только сходство миоспор с теми, что были найдены in situ, и не только имеющиеся данные о закономерностях внутривидовой изменчивости спор и пыльцы, но и характер ассоциирующих макрофоссилий. Например, когда находка пыльцы Asteropollis и Trlcolpites, по морфологическим признакам близкой к пыльце покрытосеменных, в нижнем мелу Забайкалья подкрепляется находкой листа покрытосеменного типа [157], то отнесение этой пыльцы к покрытосеменным получает хорошее дополнительное обоснование. Наоборот, когда из докембрия указывались микрофоссилии, якобы принадлежащие спорам высших растений, а никаких иных остатков высших растений найдено не было, сама интерпретация таких микрофоссилий, как спор вызывала сомнения [178, 1416].

Недавно была установлена возможная ассоциация таких микрофоссилий с проблематичными водорослями из группы вендотенид [179]. О внутривидовой изменчивости миоспор можно составить представление и просто путем внимательного сравнения экземпляров, принадлежащих одному комплексу, т. е. используя метод монотопных выборок. Если материал достаточно обилен, то обычно удается проследить непрерывные морфологические ряды, связывающие различные по облику миоспоры. В этом отношении палеопалинологический материал не отличается от любого иного палеонтологического материала. Таким путем была продемонстрирована изменчивость верхнепалеозойской пыльцы типа Vittatina [3], квазимоносаккатной пыльцы верхнего палеозоя Индии [1874], триасовых спор со смешанным типом апертуры [1244]. Хотя можно привести немало других подобных исследований, общее их количество явно недостаточно.

После того как морфологические, таксономические и номенклатурные проблемы нашли приемлемое решение, перед палеопалинологом встают проблемы интерпретации данных. Сюда относится выяснение представительности палинологических комплексов, характера и причин их смены, их соответствия флоре и растительности территории, расшифровка вмытых и переотложенных миоспор, стратиграфических сопоставлений, палеофлористического районирования, филогении растений и флорогении. Всем этим проблемам посвящена огромная литература, в том числе многочисленные сборники и руководства, обзоры [см., например 520, 684, 846, 959, 1414, 1418, 1569, 2373].

Решение перечисленных и некоторых других проблем в палеопалинологии осуществляется примерно так же, как и вообще в палеоботанике. Главное отличие палеопалинологии в том, что ее объекты очень мелкие и обычно встречаются огромными массами. Из-за мелких размеров миоспоры, имеющие к тому же весьма устойчивые оболочки, рассеивались на большие расстояния, так что их ассоциации нередко дают представление лишь о суммарной ботанической характеристике крупных территорий (причем неопределенного размера). Это особенно характерно для комплексов из морских отложений или относящихся к территориям с бедной растительностью. Миоспоры легче чем другие растительные фоссилии подвергаются переотложению в более молодых осадках и вмыву по трещинам в более древние породы. Представительность комплексов миоспор сильно зависит от принятой техники мацерации осадка и обогащения проб. Обилие миоспор в пробах создает технические трудности при составлении списков и спектров.

Говоря о палеопалинологии, мы имели в виду изучение миоспор высших растений (включая моховидные). Однако в последние десятилетия в число объектов палеопалинологии часто включаются все микрофоссилии с органической оболочкой (органостенные), выделяемые из пород палинологическими методами. Это споры грибов, цисты динофлагеллят, проблематичные микрофоссилии, объединяемые в группы акритарх и криптарх. Сюда же попадают микроскопические остатки некоторых животных. Как нередко случается в палеонтологии, объем дисциплины стал определяться не столько систематическим положением остатков, сколько их размерами, химическим составом и способом извлечения из пород. Поэтому современная палеопалинология стала разделом палеонтологии, изучающим любые органостенные микрофоссилии.

Против такого расширения объема палеопалинологии выдвигались возражения, вызываемые многочисленными организационными вопросами (например, должен ли палеопалинолог определять все органостенные микрофоссилии, попавшие в препарат, или он может передать определение цист динофлагеллят палеоальгологу). Однако появились и вопросы научные (например, надо ли включать в подсчеты и соответственно в палинологические спектры микрофоссилии, не относящиеся к высшим растениям). Ясно, что единого ответа на подобные вопросы не может быть дано. Для стратиграфических целей иногда целесообразно учитывать все остатки, выделенные при мацерации пород, но, скажем, для реконструкции растительности включать в палинологический спектр цисты водорослей бессмысленно. В то же время обнаружение в породе большого числа таких цист может указывать на присутствие в толще континентальных пород морского прослоя, который послужит ценным стратиграфическим маркером. Важно только не смешивать вопросы организационного характера с научными.

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего