Задача каждой науки - свести все разнообразие изучаемых ей объектов в некую компактную и легко обозримую систему понятий, которые должны быть связаны друг с другом таким образом, чтобы одни понятия легко выводились из других по определенным правилам вывода. Связанные таким путем понятия не приходится запоминать поодиночке. Эту задачу преследует и систематика организмов, в том числе и ископаемых. Ее основные понятия - все те таксоны, которые она описывает. В некоторой степени систематика удовлетворяет указанному требованию.

Зная соподчинение таксонов и признаки высших из них, мы уже можем не запоминать многих признаков низших таксонов. Так, нет необходимости помнить о наличии позвоночника у каждого вида позвоночных, поскольку наличие позвоночника - признак таксона высокого ранга. Классическая систематика, построенная по иерархическому принципу, всегда наделяет таксоны низшего ранга признаками таксонов более высокого ранга. Однако она не позволяет судить о признаках таксона того же ранга. Поэтому, зная признаки позвоночных и отвлекаясь от таксона более высокого ранга, мы ничего не можем сказать о признаках моллюсков. "Горизонтальное разнообразие" (в пределах таксонов одного ранга) необходимо просто фиксировать и запоминать, перебирая таксон за таксоном, каждый из которых получает независимую характеристику. Когда дело доходит до видов и разновидностей, приходится оперировать миллионами таксонов, запоминая их признаки порознь. Нечего и говорить о компактности и обозримости складывающейся структуры понятий.

Правда, систематики давно заметили, что сходство между таксонами не вполне соответствует иерархической древовидной структуре с независимыми конечными ветвями. В дереве сходств обнаруживаются поперечные связки, соединяющие порой весьма удаленные ветви. Еще К. Линней отмечал, что система организмов имеет форму сети, а не дерева. Впервые наиболее детально и на большом материале, включая палеонтологический, это явление подробно рассмотрел Э. Д. Коп [291]. Он описал параллельные изменения органов в разных таксонах, а сами параллельные ряды форм назвал "гомологическими группами". Соответственные члены разных рядов он назвал "гетерологическими". Опираясь на это явление, уже можно что-то сказать о таксоне того же ранга, если у этого таксона есть тот же тип органа, что и у изучаемого таксона.

Параллелизм в разнообразии разных таксонов отмечался многими исследователями и обычно использовался в борьбе с эволюционизмом дарвинистского толка. Упорядоченность в изменчивости выдвигалась в качестве опровержения тезиса случайной, ненаправленной изменчивости. Между тем на это же явление, хотя и на низком таксономическом уровне, обращал внимание и Ч. Дарвин, обозначив его термином "аналогическая изменчивость".

Ч. Дарвин и большинство его последователей трактовали параллелизм в изменчивости как дополнительное свидетельство филогенетического родства (чем ближе таксоны, тем полнее параллелизм в изменчивости; справедливым признавалось и обратное утверждение). Если связь с родством казалась сомнительной, то сходство в изменчивости связывалось с внешними факторами или сходством функционирования (конвергенция). Другие исследователи, преимущественно противники дарвинизма, видели в параллелизме свидетельство определенных закономерностей в изменчивости, которые могут проявляться и безотносительно к родству, внешним факторам и сходству в функции. Эти две точки зрения удержались до наших дней.

После работ Э. Д. Копа наиболее обстоятельно явления параллелизма были рассмотрены в работах Н. И. Вавилова [132]^* и Н. П. Кренке [533], однако если первые получили широкую известность, то вторые, хотя явления параллелизма были в них проанализированы глубже, прошли почти незамеченными. Отчасти используя терминологию Э. Д. Копа, Н. И. Вавилов говорил о "законе гомологических рядов в наследственной изменчивости" и иллюстрировал его материалами преимущественно по культурным растениям. "Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм и у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны, тем полнее сходство в рядах их изменчивости. Целые семейства растений в общем характеризуются определенным циклом изменчивости, проходящей через все роды и виды, составляющие семейство" [132, с. 35]. "Вместо случайных поисков исследователь ищет определенных форм, предвидя их существование на основании сходства изменчивости с ближайшими известными видами и родами" (там же, с. 51-52).

В работах Н. И. Вавилова не получили должного внимания два обстоятельства, на которые обоснованно сделал упор Н. П. Кренке. Во-первых, признаки в скобках брались Н. И. Вавиловым в виде некоего списка, порядок членов в котором не имел существенного значения. Однако члены этого списка могут быть упорядочены по некоторому правилу преобразования данного признака. Этот упорядоченный набор признаков (или состояний одного признака) был назван рефреном [653, 1952]. Именно наличие рефренов и дает возможность тех прогнозов, о которых пишет Н. И. Вавилов. Во-вторых, признаки радикала тоже подвержены изменчивости и входят в рефрены. Правда, изменчивость радикала наблюдается редко, для этого нужны огромные выборки, иногда из десятков тысяч экземпляров. Поэтому изменчивость радикала трактуется как уродство и мало интересует систематиков. Будучи "уродством" в одном таксоне, признаки радикала обычно встречаются в качестве нормы в другом таксоне. На это явление, которое Н. П. Кренке назвал "законом родственных отклонений", а С. В. Мейен "правилом Кренке" [653, 1950], исследователи обращали внимание еще в XVIII в. [1135]. Как и в случае рефренов, диапазон родства, при котором проявляется правило Кренке, не имеет ограничений.

Подчиняя изменчивость признаков определенным правилам преобразования, рефрены позволяют "свертывать" разнообразие, наблюдаемое в пределах одного таксона и в разных таксонах. По существу, обращение к рефренам, их систематическое выведение на всем биологическом материале - пока единственный реальный путь номотетизации систематики, т. е. введения в систематику закономерностей, не отличающихся по статусу от тех, которые описываются точными науками. Иное дело, что пока преобразования меронов в рамках рефренов не часто удается описать с помощью математических средств.

Исследователи параллелизма на палеонтологическом материале вместо построения рефренов с ясно сформулированными правилами преобразования меронов чаще всего ограничиваются построением решеток комбинирующихся признаков. С помощью таких решеток иллюстрируются приложения "гомологических рядов" к ископаемому материалу. Наиболее обстоятельно это сделано в работах А. Ю. Розанова [873], который положил "гомологические ряды" в основу упорядочения систематики правильных археоциат (рис. 116). В некоторых случаях он показал последовательность форм, которая может рассматриваться как рефрен. Вслед за А. Ю. Розановым этот же подход был применен другими исследователями археоциат [372, 768, 1486, 1487], причем в методическом отношении следует выделить последнюю из указанных работ, в которой наряду с обычными для палеонтологии приемами использован математический метод распознавания образов - алгоритм "Форэль-1" (Формальный элемент-1). Известны работы по приложению гомологических рядов к фораминиферам [578, 839], кораллам и другим группам ископаемых. Рефрены, демонстрировались на палеоботаническом материале [1950, 1952].

С принципиальной точки зрения гомологические ряды могут быть составлены на всех систематических уровнях. Но в палеонтологии выбор уровня, на котором наиболее последовательно могут быть прослежены эти ряды, представляет собой немалую сложность, обусловленную возможными (практически довольно частыми) изменениями соподчинения выделяемых таксонов в зависимости от степени изученности данной группы ископаемых при отсутствии надежного обоснования их действительного ранга.

Выше уже говорилось, что вслед за Ч. Дарвином многие исследователи связывают параллелизм в изменчивости с единством происхождения соответствующих групп. Именно так трактовал свои ряды и Н. И. Вавилов: "Дело не только в параллелизме, во внешнем сходстве, а в более глубокой эволюционной сущности наследственной изменчивости у родственных организмов. Всеобщность этого явления прежде всего определяется генетическим единством эволюционного процесса и происхождения, родством" [132, с. 48].

Безусловно, в общем случае чем ближе филогенетическое родство между таксонами, тем полнее проявление параллелизма в изменчивости. Однако известны и обратные случаи [1950]. Хороший пример дают рефрены, построенные для листьев папоротников и тригонокарповых голосеменных. Эти рефрены несравненно полнее, чем те, которые можно построить для листьев тригонокарповых и пинопсидных голосеменных. Раньше полагали, что тригонокарповые и другие "птеридоспермы" произошли от папоротников; на основании этого можно было бы согласовать полноту рефренов с филогенетической близостью. Теперь известно, что папоротники и птеридоспермы не связаны прямым филогенетическим родством. Обе группы независимо произошли от тримерофитов, от которых взяли начало через прогимноспермов и прочие голосеменные. Хорошо известен параллелизм в поведении высших позвоночных и насекомых. Связывать этот параллелизм с общностью происхождения тех и других - значит, ничего не сказать. Попытки связать рефрены с общностью внешней среды или функционирования чаще всего тоже оказываются безуспешными, так как их невозможно конкретизировать.

Поведение признаков в эволюционирующих таксонах обычно описывается понятиями дивергенции, конвергенции и параллелизма. Привлечение понятий рефрена и правила Кренке существенно конкретизируют понятие параллелизма, поскольку в рассмотрение вводятся упорядоченность членов внутри параллельных множеств форм (рефренов) и частотные характеристики повторяющихся членов (правило Кренке). При конвергенции отдельные признаки таксонов сближаются в признаковом пространстве или же происходит сближение частот общих признаков (на эту разновидность конвергенции обычно не обращают внимания). Точно так же и дивергенцию можно представить как расхождение признаков таксонов в признаковом пространстве и как расхождение частот общих признаков. Имеются понятия и для различных сочетаний дивергенции, конвергенции и параллелизма - транзитивный полиморфизм, присутствие синтетических типов в основании филогенетических ветвей и др. [653, 1955].

В целом получается следующая модель соотношения таксонов и признакового пространства [661]. Можно представить признаковое пространство как многомерную панель, несущую лампочки-признаки, зажигающиеся при проявлении признака у индивидов данного таксона. Дискретные таксоны в той упрощенной характеристике, которую им обычно дают определители, будут представлены пятном постоянно горящих лампочек, а тераты (уродства) - лампочками, редко вспыхивающими вдали от основного пятна. Таксоны, детально изученные на огромных выборках (известны случаи, когда выборки исчислялись сотнями тысяч особей), обнаруживают изменчивость чуть ли не по всем признакам. Соответственно такие таксоны будут представлены более крупным пятном горящих лампочек, ни одна из которых не будет гореть постоянно, а лишь с большей или меньшей частотой (или с разной яркостью, если изменчивость континуальна). Переход от таксона к таксону (с учетом рефренов и правила Кренке) будет происходить за счет вспыхивания новых лампочек и за счет перераспределения частот вспыхиваний (или яркости свечения) в одном и том же множестве лампочек. Строго говоря, каждый рефрен скорее можно представить не набором лампочек, а нитью, у которой в одном таксоне светятся (причем с варьирующей яркостью) одни участки, а в другом - те же или другие участки.

Вполне допустимо предположение, что сложная картина изменчивости, наблюдающаяся у хорошо изученных таксонов, свойственна всем таксонам. Тогда типология организмов во всей ее полноте предстанет в виде сложной системы размытых и прихотливо переплетающихся пятен на нашей воображаемой панели. Таксономическая эволюция организмов будет выглядеть как перемещение пятен и как разрастание самой панели. Различить оба процесса на практике, видимо, можно лишь в масштабе геологической летописи. Так называемая микроэволюция демонстрирует лишь перераспределение частот в проявлении признаков и ничего не говорит об их появлении. Поэтому относить учение о микроэволюции к числу собственно эволюционных преждевременно.

Задачу свертки разнообразия в этой модели можно представить как умение управлять вспыхиванием и интенсивностью горения лампочек с помощью лаконичных команд, а также как умение описать и саму панель, и разнообразие световых пятен-таксонов на ней наиболее экономным способом. Пока мы не умеем делать ни того, ни другого, а лишь наметили отдельные регулярности в этой воображаемой очень сложной панели.

Свертка разнообразия организмов требует разработки соответствующих понятийных (семантических) и знаковых (семиотических) средств. Имеющиеся средства вроде филогенетических древес, дендрограмм, различных графиков, линиями изображающих соотношение таксонов или отдельных аспектов их преобразования, здесь явно недостаточны ().

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего