Типологические экстраполяции и принцип монотопных выборок в палеонтологии

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

 

 

Типологические экстраполяции и принцип монотопных выборок

 

 Типологические экстраполяции.

Любое типологическое (таксономическое или мерономическое) исследование основывается на определенных правилах выборки. Мы изучаем не всю популяцию, а только выборку, результаты исследования которой экстраполируются на всю популяцию. Из выборки первого порядка делаются выборки следующих порядков. Какие-то экземпляры подвергаются анатомическому изучению и из них могут быть изготовлены шлифы. Другие могут изучаться химическими методами. Не всегда можно применить широкий комплекс методов к одному экземпляру. Получив полную серию поперечных сечений одиночного коралла, необходимо изготовить полную серию продольных сечений из другого экземпляра.

Сложные технические приемы применяются не для отнесения результатов к единичным особям. Требуется экстраполировать на другие экземпляры изученные признаки, которые становятся для них несамостоятельными. Та же операция проделывается и в мерономических исследованиях. Обычно таксономические (с отдельных экземпляров на таксон) и мерономические (с отдельных частей на мерой) экстраполяции идут бок о бок. Поэтому разумно говорить об общем принципе типологических экстраполяции. Нетрудно видеть, что суждение о ненаблюдавшихся несамостоятельных признаках высокого веса по наблюдавшимся самостоятельным признакам малого веса - частный случай типологических экстраполяции.

Типологические экстраполяции - плавный инструмент, благодаря которому постепенно "демеронизируется" систематика, а паратаксоны приближаются к полноценным биологическим таксонам. Сходство частей в разных таксонах ограничивает типологические экстраполяции, которые неизбежно будут в разной степени вероятностными. Заметим еще, что правила и виды типологических экстраполяции остаются невыявленными и неформализованными. Поэтому они пока не поддаются математизации. Отсюда, в частности, невысокая продуктивность математических методов в палеонтологической систематике, в которой объем типологических экстраполяции особенно велик.

Принцип монотопных выборок

К числу важных несамостоятельных признаков почти всех ископаемых форм принадлежит интерфертильность внутри вида. Захороненных при копуляции животных до сих пор не обнаружено. Имеются данные о бесполом размножении (например, почковании у кораллов). Некоторые фазы полового процесса известны у ископаемых растений (проросшая пыльца в семезачатке каллистофитового Callospermarion, предполагаемое чередование поколений Zosterophyllum). Эти единичные сведения не заполняют огромного пробела в наших знаниях о репродуктивной совместимости или несовместимости организмов геологического прошлого.

Следует заметить, что и в неонтологии этот признак чаще всего относится к несамостоятельным. О нем обычно судят не по экспериментальным или наблюдаемым в природе скрещиваниям, а по косвенным свидетельствам. О межвидовой гибридизации судят по находкам особей с трансгрессирующими признаками двух видов (и делают при этом массу ошибок, принимая параллелизм в изменчивости за следы гибридизации). О репродуктивной изоляции судят по отсутствию переходных форм, размежеванию экологических ниш и (или) ареалов. Такие возможности, пусть более ограниченные, есть и у палеонтолога. В этом, в частности, и заключается смысл приложения географического и стратиграфического критериев видовой и надвидовой обособленности палеопопуляций.

Против обоих критериев было выдвинуто немало веских обвинений. Указывалось, что приложение их к таксономии приводит к логическому кругу, поскольку сначала мы обособляем таксоны по этим критериям, а потом используем те же таксоны для стратиграфических и биогеографических построений. Подобные нарекания во многом справедливы. Приходится постоянно сталкиваться с практикой, когда систематика фоссилий настолько тесно связана с их возрастом, что иной палеонтолог не берется за определение коллекции, пока геолог не укажет ему возраст вмещающих пород. Это, конечно, недопустимо.

В меньшем масштабе с тем же явлением приходится встречаться и в отношении биогеографического критерия в таксономии. Например, некоторые палеоботаники долго сохраняли независимыми роды Noeggerathiopsis и Cordaites только потому, что они приурочены к разным фитогеографическим областям.

Если разная стратиграфическая и биогеографическая приуроченность фоссилий подкрепляется пусть малозаметными, но выдерживающимися признаками, то нет оснований отвергать стратиграфическое и биогеографическое положение как дополнительный критерий самостоятельности таксонов. Более того, эти критерии должны применяться совместно, приводя в конечном счете к принципу монотопных выборок, ранее называвшихся монотопными рядами [638, 643]. Монотопные выборки применялись при изучении различных групп ископаемых растений [1076, 1709, 2250], двустворок [1934], строматолитов [541] и других фоссилий. Специфика монотопных выборок предусматривает следующее предположение: в одном захоронении или в стратиграфически и географически сближенных захоронениях больше вероятность того, что формы, близкие по самостоятельным признакам, представляют организмы, обладавшие общими несамостоятельными и весомыми признаками, в том числе и репродуктивной совместимостью. Устанавливая в монотопной выборке постепенные переходы между формами, резко различающимися по определенному признаку, мы интерпретируем эти различия как внутривидовые (рис. 115). Примерно такой же смысл имеют "биозаписи" (biorecords) Н. Хьюза [1761], нацеленные, правда, чуть ли не на полный отказ от традиционной видовой систематики, но с максимальным учетом полиморфизма в выборках.

Опытные палеонтологи всегда обращаются к монотопным выборкам, хотя приходится сталкиваться и с противоположным подходом, когда малейшие отличия служат для выделения (или определения) множества видов одного рода в одном захоронении, хотя бы эти виды и были связаны постепенными переходами. Такая практика при установлении видов ведет к их бесконечному дроблению, а при определении видов - к канонизации когда-то установленного диапазона внутривидовой изменчивости.

И то и другое нет оснований осуждать. Исследователь вправе выделять и определять таксоны, в том числе виды, так, как он считает правильным. Но все же заметим, что игнорирование принципа монотопных выборок лишает исследователя возможности выявлять внутривидовую изменчивость или корректировать ранее сложившиеся представления о таковой. Изучение современных организмов убеждает, что всем им свойственна большая или меньшая изменчивость по всем признакам. Нет оснований считать, что у организмов прошлого дело обстояло иначе. С другой стороны, имеющиеся взгляды на конкретный диапазон изменчивости могли сложиться на материале худшем, чем тот, который надо определить.

Можно назвать случаи, когда удавалось показать справедливость принципа монотопных выборок и несостоятельность пренебрежения им. Например, верхнепалеозойские кордаиты Сибири долго делились на виды по макроморфологическим признакам (пропорции, размеры, форма листа, густота жилкования и проч.). В одном захоронении нередко указывалось очень много видов одного рода. Изучение монотопных выборок приводило к иной систематике, основанной на микроструктуре листа, а из макроморфологических признаков - особенно на строении основания листа. Вывод по монотопным выборкам полностью подтвердился, когда были найдены облиственные побеги с весьма изменчивыми по форме листьями [638].

Известно, что перед палеонтологией традиционно стоит проблема восстановления прижизненной связи частей, встречающихся дисперсно. Анализ монотопных выборок помогает и в этом, в том числе в восстановлении жизненных форм растений.

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего