Тафономия индивидов и тафономия сообществ. Процессы фоссилизации. Задачи тафономии - установление аллохтонности или автохтонности фоссилий

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

 

 

Тафономия индивидов и тафономия сообществ. Процессы фоссилизации. Задачи тафономии - установление аллохтонности или автохтонности фоссилий

 

При изучении захоронений палеонтологу (актуопалеонтологу) приходится заниматься тафономией индивидов и тафономией сообществ (сравни деление экологии на аутэкологию и синэкологию).

Тафономия индивидов

 Изучает обстоятельства смерти, фоссилизации отдельных частей и деструкции остатков. Эти исследования в большей или меньшей мере выполняются палеонтологами при обычных морфологических и таксономических исследованиях, когда они реконструируют недостающие части, воссоздают прижизненный облик индивида, пытаются выяснить, можно ли считать данный признак прижизненным или обусловленным дефектами сохранности.

Обстоятельства смерти организмов важно знать для аут- и синэкологических реконструкций. Иногда на остатках организмов наблюдаются явные признаки старения. У раковинных морских беспозвоночных (моллюсков, брахиопод) к старости нарушается периодичность в нарастании раковины, резко меняется скульптура и прочие детали. Имеются документы смерти от хищников. Так, в полостях желудков акул и ихтиозавров находили остатки белемнитов.

Большие скопления озерных животных на отдельных плоскостях напластования считаются свидетельствами заморов. Резкие изменения температуры и солености вод ведут к массовой смерти обитателей.

Так, суровой зимой 1962-1963 гг. у северных берегов Западной Европы произошло катастрофическое вымирание литоральных и мелководных сублиторальных животных Последствия этого вымирания чувствовались 5-6 лет [1259]. Известна высокая смертность микропланктона теплых течений при встрече их с холодными водами высоких широт.

Показательна история неогеновой фауны Средиземного моря. В периоды океанизации (отложения илов) пелагиаль населял типично океанический планктон. В моменты изоляции, обмеления и осолонения (отложение эвапоритов) океаническая фауна быстро вымирала, сменялась галофильными моллюсками [1757]. Массовая катастрофическая гибель донной фауны на ограниченной площади может произойти из-за извержения вулкана. Так, после извержения на о. Десепшен (Южно-Шотландские о-ва) донные животные в бухте Порт Фостер систематически не обнаруживались дночерпателями и драгами. Гибель животных была вызвана накоплением 30-сантиметрового слоя пепла на дне, повышением температуры и наличием ядовитых газов [1280]. Смертность животных резко увеличивается при падении содержания кислорода в воде (anoxic events).

Процессам фоссилизации посвящена большая литература, и среди нее обзоры [1243, 2235]. Особенно детально они изучались у ископаемых растений, для которых знание типа фоссилизации иногда необходимо для принятия правильного таксономического решения (см. 4.1). Тип фоссилизации определяет и выбор исследовательской техники, например, изготовление пришлифовок, шлифов, микротомных срезов, получение слепков с полостей и др.; см. подробнее [683, 864].

Процессы фоссилизации изучаются путем сравнения остатков, испытавших разные степени преобразования исходных структур, при этом широко используются сведения о постседиментационных преобразованиях осадочных пород (рис. 105, 106). В некоторых случаях проводят эксперименты с искусственной фоссилизацией организмов. Например, Т. М. Гаррис [1708] поджаривал современные семена и затем их мацерировал, чтобы установить устойчивость отдельных оболочек к мацерации в зависимости от степени обугливания. Экспериментальное окремнение сине-зеленых водорослей оказалось важным для правильной интерпретации структуры микрофоссилий в докембрийских строматолитовых кремнях [1603]. Оказалось, что при окремнении слизистые чехлы имитируют клеточные оболочки, а содержимое клеток коллапсирует и имитирует ядро. Эксперименты выполнялись и на животном материале [1718, 2076].

Процесс, противоположный фоссилизации, можно назвать деструкцией. Она может быть биологической (деятельность бактерий, грибов, многоклеточных консументов), химической (растворение остатков) и механической (дезинтеграция остатков физическими факторами). С изначальной неполнотой при захоронении не следует путать неполноту при современной деструкции местонахождений. К разрушению остатков могут приводить и древние эрозионные срезы [1044]. Актуалистические и биостратономические наблюдения позволили наметить стадии распадения организмов. Например, для млекопитающих установлена такая последовательность распада [2390, 2464]: первоначально обычно отделяется нижняя челюсть - "закон нижней челюсти", затем череп, шейные и хвостовые позвонки, большинство фаланг, верхние и нижние части конечностей, ребра, позвоночный столб. Иные последовательности распада описаны у птиц, рыб и других животных. На распад влияют многие факторы, меняющие характер последовательности. Это климатические условия, посмертное перемещение остатков, деятельность хищников и трупоедов, гидродинамические условия на месте погребения и др. Обычно хорошая сохранность связана с быстрой седиментацией, но иногда и с медленной, если имела место ранняя консервация в сингенетических конкрециях на границе вода - осадок.

Морская среда редко бывает химически нейтральной по отношению к остаткам беспозвоночных. Пустые раковины растворяются как на дне, так и после погребения в мягком осадке, поскольку иловые воды нередко агрессивны по отношению к карбонату. Особенно легко растворяются карбонатные скелеты в пересыщенных углекислотой холодных водах. Наиболее стойки к растворению кремневые, фосфатные и богатые органическими компонентами (хитином, тектином, спонгином) скелеты беспозвоночных. Растворению подвергаются и окаменелости (иногда на их месте образуются пустоты). Экспериментальные исследования показали избирательность механического разрушения беспозвоночных (гастропод, кораллов, морских ежей, мшанок) и известковых водорослей. Деструкция растений при захоронении изучена более систематически, но лишь в отношении таких скоплений растительных остатков, которые дают начало торфу (а затем и углю), и применительно к деструкции тканей. Для растений в большей мере, чем для животных, характерно прижизненное отделение большого количества частей (листьев, семян, пыльцы, коры и др.). Совместное захоронение частей учитывается при реконструкции прижизненного сочетания частей и общего облика растений (см. подробнее 1.4).

Тафономия сообществ

 Изучает не сохранность отдельных индивидов или их дисперсных частей, а обнаруженные в породе ассоциации ископаемых, классифицирует эти ассоциации по разным признакам, выявляет пути их образования.

Нами уже рассматривались некоторые понятия, относящиеся к тафономии сообществ. То, что при тафономическом исследовании мы имеем дело не с полными совокупностями фоссилий, данного захоронения, а с некоторыми выборками, не учитывается при классификации захоронений. Определенные типы захоронений всегда вводятся лишь для той выборки фоссилий, с которой имеет дело данный исследователь. Например, когда говорится о том, что сообщество рифовых известняков, состоящее из скелетов мшанок, кораллов и водорослей, автохтонное, то просто не учитывается присутствие в тех же породах микрофоссилий, принадлежащих планктонным организмам. Наоборот, совокупность костей и фрагментарных растительных остатков в русловых песчаниках может описываться как аллохтонная, хотя в том же слое могут встречаться не подвергшиеся переносу раковины двустворок и бактериальная флора, развившаяся в осадке после его накопления.

По-видимому, полностью аллохтонных или автохтонных захоронений вообще не бывает. Об аллохтонности и автохтонности можно говорить лишь в отношении интересующих нас организмов. Поэтому пока нельзя говорить о классификации захоронений как таковых. Мы просто не располагаем достаточным количеством таких местонахождений и захоронений в них, которые изучены с извлечением всего доступного комплекса фоссилий. Поэтому говоря далее о классификации захоронений, мы будем иметь в виду лишь те компоненты захоронений, которые захватываются традиционными методами сбора фоссилий.

Даже при таком ограничении классификации захоронений - очень трудная задача. Захоронения могут классифицироваться по разным основаниям. Можно учитывать таксономическую принадлежность фоссилий и выделять захоронения диатомей, фораминифер, двустворок, позвоночных, высших растений и т. д. Иногда в захоронении встречаются определенные морфологические компоненты организмов, так что получаются захоронения зубов акул, листьев (например, листовые кровли), древесных стволов. При этом используются термины, относящиеся к размерности фоссилий (комплексы микрофауны или миоспор). Учитываются количественные пропорции таксонов в захоронениях (моно-, олиго- и полидоминантные захоронения).

Наибольшее значение в классификации захоронений обычно придается транспортировке и сортировке остатков. Именно такой смысл придается перечисленным выше типам сообществ - танатоценозу, тафоценозу и др. Требующиеся для этого реконструкции обстановок, в которых формировались захоронения, всегда страдают гипотетичностью. В общем случае те классификации, которые требуют сложных реконструкций, менее объективны и им должны предшествовать более простые и более объективные классификации, тесно связанные с непосредственными наблюдениями. Однако было бы ошибкой требовать строгого разграничения наблюдаемых и реконструируемых признаков захоронений и соответственно структурных и генетических классификаций [520, 825, 1151]. Дело в том, что сама классификация захоронений по признакам, считающимся непосредственно наблюдаемыми, - окатанность обломков, частота встречаемости таксонов и другие, требует введения оценок, которые могут быть весьма субъективными. Например, при сравнении окатанности и фрагментированности остатков в разных захоронениях важно учитывать потенциальную устойчивость данных частей к деструкции. Ясно, что надо сравнивать части, близкие по такой устойчивости, а оценка этой близости неизбежно субъективна. С другой стороны, можно назвать очень сложные экосистемы, легко распознаваемые непосредственно на обнажении (устричная банка, кораллово-мшанковый риф и т. п.).

Учитывая возможность классификации захоронений по разным основаниям, общая классификация захоронений, которая пока не создана, должна быть многомерной. Её придется строить так, чтобы каждое конкретное захоронение попадало одновременно в разные классификационные ячейки, как это и принято в тафономических исследованиях. Например, известное Павлодарское местонахождение гиппариновой фауны характеризуется одновременно как аллохтонное, аллювиальное и полидоминантное. Каждая из этих характеристик одновременно является классификационной ячейкой.

В тафономической литературе разные группы критериев часто смешиваются и подменяют друг друга. Например, Г. П. Радченко [851] выделял шесть типов тафоценозов, отличающихся по удаленности захоронения от материнского фитоценоза и по участию в захоронении компонентов разных фитоценозов. При этом он допускал возможность распознавать по виду остатков, откуда они принесены - с верховьев речной долины или со склона близлежащей возвышенности. О несостоятельности этой и подобных классификаций уже шла речь в литературе [520, 643].

О том, как конкретно организуется исследование тафономии сообществ, писали многие исследователи; см. подробнее [1243]. Самая общая программа исследования разработана И. А. Ефремовым [362] преимущественно для захоронений наземных позвоночных. В целом в основе исследования лежат полевые наблюдения с последующей обработкой материала, широким привлечением данных фациального анализа, литологии, петрографии, палеоэкологии и других дисциплин. Палеоэкология нередко оказывается частью тафономических исследований, прежде чем получает от них интересующие ее данные. Существенным моментом при интерпретации материала является выбор актуалистической модели.

Изучение начинается с выяснения позиции захоронения в разрезе в стратиграфическом и фациальном отношениях. Детально описывается нужная часть разреза, вплоть до выявления мелких специфических фаций. Если органические остатки встречаются на большой площади, то используются различные методы опробования [973, 2386]. Полноценное изучение крупного захоронения нуждается в площадных раскопках. Опубликовано немало инструкций по их техническому осуществлению, особенно применительно к позвоночным [683, 1849 и др.]. Необходимо массовое извлечение всего комплекса органических остатков и следов жизнедеятельности, вплоть до микроскопических объектов, их строгая регистрация и фиксация в разрезе и на площади. С этой целью в палеонтологию целесообразно внедрять богатый опыт археологических исследований [1821, 1907, 2105]. При обширных раскопках важно предварительное снятие плана вскрытой площади, точная привязка к нему материала. На плане отражаются пространственные изменения мощности и литологии слоев, сохранность остатков, их ориентировка, соотношение со структурами и текстурами вмещающих пород Выявлению биостратономических закономерностей служат разрезы по направлениям, наиболее информативным в биостратономическом отношении.

Поскольку раскопки разрушают слой с органическими остатками, производится систематическое фотографирование и крупно масштабные зарисовки всех необходимых объектов (рис. 107, 108), снятие реплик с седиментологических структур, отбираются образцы на различные анализы, позволяющие детально охарактеризовать слой по площади. Разобранная порода иногда промывается и просеивается Дополнительная биостратономическая информация собирается в камеральный период путем анализа остатков в монолитах, фотографирования в различного рода лучах [882].

Тафономическое исследование подразумевает изучение особенностей распределения органических остатков в слое (рассеянное, гнездами и т. д.), их ориентировку, сохранность, сортированность (рис. 109, 110) Например, Е. А. Иванова [421] выделила несколько типов распределения в разрезе морской каменноугольной фауны (прослоями, линзами, равномерное, выделены и более дробные подтипы). И. А Ефремов [362] в местонахождениях континентальных позвоночных различает два типа распределения в разрезе (послойное и перемешанное) и три типа распределения по площади (рассеянное, концентрированное и промежуточное). Другие авторы классифицируют форму скоплений органических остатков [283, 973], характер их упаковки.

В отношении ориентировки ископаемых хороший пример классификации был дан в 1931 г. Р. Рихтером [1984]. Он различает (А) перевертывание (Einkippung), которое связано с движением вокруг более или менее горизонтальной оси и определяет гравитационную ориентировку, и (Б) выруливание (Einstenezung), которое связано с вращением вокруг вертикальной оси и приводит к азимутальной ориентировке. Перевертывание бывает свободным (под влиянием силы тяжести и собственной формы при погружении в водной среде или жидком осадке) и заторможенным (под влиянием приложенных со стороны механических сил). Азимутальная ориентировка бывает автономной, зависящей от сопротивления среды, которое обусловлено формой тела, и заякоренной. Выделяются и более дробные типы. Существует огромная литература по ориентировке остатков [868, 1737, 2263 и др.].

О сохранности фоссилий уже шла речь в разделе, посвященном тафономии индивидов. Тафономия сообществ интересуется не столько тем, как сохранились отдельные экземпляры организмов, сколько совокупной сохранностью всех фоссилий захоронения, степенью сохранности организмов, принадлежащих разным таксонам. С сохранностью фоссилий отчасти связана последующая характеристика захоронения, его сортировка, или выборочность. Так, И. А. Ефремов [362] назвал закономерное обеднение комплексов организмов в ходе захоронения. Факторы, определяющие выборочность, могут быть биологическими ("закон больших чисел" [360]; выборочная гибель), физико-географическими (выборочность при транспортировке к месту захоронения), геохимическими (выборочность при фоссилизации). При этом происходит как потеря [2361], так и искажение информации [522] об исходном сообществе организмов. Изучают формы выборочности по размерам, форме остатков, их механической прочности и устойчивости к растворению. Так вскрываются существенные процессы формирования местонахождений (гидродинамические условия, мера аллохтонности тафоценоза и др.), собирается материал для расшифровки выборочности по систематическому и экологическому составу реконструируемого сообщества.

Одна из главных задач тафономии - установление аллохтонности или автохтонности фоссилий, т. е. выяснение, подверглись ли фоссилий транспортировке до их захоронения. Часто роль посмертной транспортировки организмов переоценивается. Захоронение на месте жизни допускается как результат катастрофических событий, например извержение вулкана. Захоронение в прижизненном положении допускается для инфауны при аномально высоких темпах осадконакопления, застойной гидродинамике. Обычно прижизненное захоронение беспозвоночных в рифовых постройках.

Практика палеоэкологических исследований свидетельствует о гораздо более широком диапазоне условий, способствующих прижизненному захоронению. Такие захоронения описаны почти для всех типов животных. Вероятность прижизненного положения захороненных эпифаунных неприкрепленных или мягко прикрепленных форм, конечно, очень мала. Эти организмы часто захороняются после незначительной транспортировки в пределах места обитания. Тогда ископаемая популяция будет существенно близка прижизненной. В литературе приводились критерии автохтонности захороненных популяций [222, 225, 226, 392, 395, 1241, 1243, 1360, 1570 и др.].

Транспортировка остатков подробно рассматривалась и в палеоботанической литературе. В палеоботанике, как и при изучении планктонных и нектонных организмов, довольно трудно сформулировать сами представления об аллохтонности и автохтонности. Опадающие части растений, как и скелеты организмов, живущих в толще воды, до захоронения испытывают перемещение (падают в водоем, опускаются на дно), но могут и не разноситься по сторонам. Такие захоронения иногда называют гипавтохтонными. Для реконструкции экосистем гипавтохтонные и автохтонные остатки часто можно рассматривать совместно.

Если фоссилии и их ассоциации не несут прямых указаний на транспортировку, то отличить автохтонные, гипавтохтонные и аллохтонные остатки можно, лишь изучив образ жизни соответствующих организмов. Для этого нужна актуалистическая модель, выбор которой можно оспаривать. Например, для многих палеозойских фораминифер нельзя указать точные современные аналоги, а поэтому невозможно сказать, были ли данные фораминиферы бентосными, планктонными или псевдопланктонными. Не существует надежных критериев для опознания заведомо сухопутных и водных слоевищных и травянистых растений. Соответственно нельзя, например, сказать, были ли остатки многих палеозойских и мезозойских печеночников транспортированы с суши или захоронились в месте произрастания, а если они были водными, то плавающими или донными.

Нет необходимости пояснять, что перечисленные и все прочие компоненты тафономического исследования нуждаются в большем или меньшем использовании актуопалеонтологических и вообще актуалистических исследований. Правда, следует заметить, что актуалистические исследования нередко указывают на такие процессы, которые едва ли когда-нибудь удается расшифровать на палеонтологическом материале. В качестве примера можно привести весьма экзотический способ сортировки - селективное уничтожение морскими птицами левых створок Spisula solida [1412].

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего