Гистоструктура и развитие скорлупы яиц. Минеральная составляющая скорлупы. Исследование гистогенезов твердых тканей экзоскелета

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

 

 

Гистоструктура и развитие скорлупы яиц. Минеральная составляющая скорлупы. Исследование гистогенезов твердых тканей экзоскелета

 

Твердая скорлупа яиц зауропсид слагается карбонатом кальция: у птиц, динозавров, крокодилов, чешуйчатых и ринхоцефалов - в форме кальцита; у черепах - в форме арагонита; в малых количествах присутствует и карбонат магния [1344, 2400, 2062]. Минеральная составляющая скорлупы пронизана сетью органического матрикса, имеющего мукополисахаридно-протеиновый состав [1561, 1960, 2400].

В строении скорлупы яиц на радиальном (поперечном) сечении в зависимости от методов изучения традиционно подчеркивается либо ее горизонтальная (параллельно линиям прироста), либо вертикальная (вдоль направления прироста) структурированность (рис. 78). При исследовании в световом неполяризационном и сканирующем электронном микроскопах скорлупа яиц птиц (модельный объект) отчетливо делится на горизонтальные слои (см. рис. 78, а, в) - сосочковый (нижний) и губчатый (верхний). Губчатый слой выявляется в той или иной степени как морфологически "целое" образование; сосочковый слой состоит из отчетливых отдельностей (сосочков, или конусов), слагаемых радиирующими субъединицами - "клиньями" (см. рис. 78, г). При исследовании шлифов в поляризованном свете скорлупа яиц подразделяется на вертикальные единицы - экзосфериты, внутри которых выявляются субъединицы, одновременно затухающие при вращении столика микроскопа в скрещенных николях; горизонтальная стратификация скорлупы, напротив, совершенно не прослеживается (см. рис. 78, б).

Эти два аспекта структурированности скорлупы, строго говоря, отражают разные физические свойства объекта и говорят о двойственности его природы. Выявляемая поляризационными и дифракционными методами кристаллография материала скорлупы яиц не связана с морфологическими особенностями биогенного минералообразования и потому малоинформативна для изучения скорлупы в таксономическом и филогенетическом аспектах. Напротив, горизонтальная стратификация скорлупы на зоны (слои) с разными типами структуры, обнаруживаемая в СЭМ, отражает биологически детерминируемые особенности минерализации. Границы между структурными зонами свидетельствуют о перерывах в минерализации; отсутствие преемственности в микроструктуре и макроструктуре слагающего скорлупу материала (по обе стороны от границы) - об изменении характера минерализации. Эти изменения связаны с функциональной дифференциацией секретирующего эпителия яйцевода: формирование новой структурной зоны обусловлено либо перемещением яйца в другой отдел яйцевода, либо цитобиохимическими изменениями в функционировании секретирующего эпителия одного и того же отдела. Наиболее сложно строение скорлупы яиц птиц.

 По мере роста скорлупы образуются три структурные зоны: с лучисто-радиальной структурой (в основании сосочка), с таблитчатой структурой (собственно сосочковый слой) и с чешуйчатой структурой (губчатый слой [1561, 1960]). Иногда выше губчатого слоя может формироваться зона с вертикально-пластинчатой структурой (внешняя зона или внешний кристаллический слой). Выше внешней зоны могут откладываться слои органического или смешанного состава [1344], однако они утрачиваются в процессе фоссилизации и не могут быть обнаружены на ископаемом материале.

Лучисто-радиальная структура слагается игольчато-призматическими кристаллами кальцита, радиирующими от поверхности органических ядер - крупных сферических тел, во множестве откладываемых на поверхности подскорлуповой оболочки яйца в терминальной части "перешейка" яйцевода. Ниже органических ядер появляются эйзосфериты - рыхлые агрегаты кристаллических пластин, формирующихся между волокон внешней подскорлуповой оболочки яйца. Дискретная минерализация верхних слоев подскорлуповой оболочки, возникавшая, вероятно, независимо в разных группах зауропсид, может рассматриваться как начальная стадия в эволюции твердой скорлупы яиц у архозавров, чешуйчатых и ринхоцефалов (рис. 79).

Собственно сосочковый и губчатый слои (большая часть скорлупы) формируются у птиц уже в следующем за "перешейком" отделе яйцевода - "скорлуповой железе". Таблитчатая структура, слагающая "клинья" сосочка, представлена плотно спрессованными стопками пластинчатых агрегатов кальцита (см. рис. 78, г). Губчатый слой, сложенный чешуйчатой структурой, представляет собой совершенно новое образование в эволюции скорлуповой оболочки яйца. Кроме скорлупы яиц птиц он обнаружен в скорлупе яиц некоторых меловых динозавров (вероятно, теропод). "Орнитоидное" строение скорлупы яиц, свойственное птицам и тероподам, характеризует наиболее прогрессивную из трех линий филогенеза скорлуповой оболочки яйца у архозавров. Совершенно особый тип строения скорлупы яиц характерен для зауропод, орнитопод и цератопсов. У этих динозавров вся скорлупа представлена одной структурной зоной (с таблитчатой структурой), формирующейся непосредственно выше органического ядра. Вертикальная отдельность скорлупы морфологически представляет собой здесь веер тонких радиирующих "клиньев" (эта зона целиком аналогична зоне "клиньев" в скорлупе яиц птиц). В пределах этой линии, филогенеза скорлуповой оболочки яйца разным группам динозавров свойственны разные варианты строения скорлупы, отличающиеся морфологическими особенностями экзосферитов и строением поровых каналов [1003, 1004].

Совершенно особое строение скорлупы яиц (третья линия филогенеза скорлуповой оболочки у архозавров) характерно для крокодилов. Крупные массивные "клинья" также сложены здесь исключительно таблитчатой структурой; отсутствует не только зона с лучисто-радиальной структурой, но и органическое ядро [1561]. Независимо от архозавровой линии зауропсид появилась скорлупа яиц у черепах: она сложена арагонитом и не имеет гомологичных архозавровым типам строения гомологичных элементов кристаллической структуры. Особые типы строения скорлупы яиц обнаружены у ринхоцефалов (гаттерия) и гекконов [2062].

Значительный интерес представляет многослойная скорлупа яиц динозавров из верхнемеловых отложений в Южной Франции. Строение этой скорлупы рассматривалось как патология, повлиявшая на исчезновение обитавших в меловое время на территории Южной Франции динозавров [1559, 1561]. В последнее время многослойную скорлупу яиц не связывают с проблемой вымирания. Подобные патологии известны у черепах и вызываются задержкой кладки яиц в яйцеводе до следующего цикла овуляции.

Не все рептилии откладывают яйца с твердой скорлупой. Яйца ящериц (исключая гекконов, гаттерию), змей и, вероятно, ряда ископаемых групп имеют (имели) лишь кожистую оболочку с отдельными группами кристаллов кальцита (или без них) на поверхности. Наиболее древние из ископаемых яиц рептилий (вероятно, текодонтов), найденные в верхнем триасе Африки, также, видимо, имели кожистую, эластичную оболочку.

* * *

Исследование гистогенезов твердых тканей экзоскелета у представителей разных групп позвоночных имеет большое значение для их классификации, систематики и использования в биостратиграфии. Во избежание ошибок важно не только установить степень родства между группами, но и проследить направленность и закономерности развития гистологических особенностей эволюции. Результаты изучения экзоскелета позвоночных все более широко применяют в геологической практике. Использование мелкофрагментного материала для корреляции отложений (в особенности континентальных) с каждым годом все более расширяется. Особенно успешно в стратиграфии используют элементы экзоскелета (чешуя, зубы, дискретные части панциря, фрагменты костей таких групп, как телодонты, гетеростраки, акантоды, кистеперые, стегоцералы, ископаемые рептилии).

Исключительно важную роль играют микроостатки экзоскелета позвоночных при расчленении и корреляции разнофациальных раннепалеозойских отложений (в первую очередь, прибрежно-морских, дельтовых и лагунных). При помощи химической препаровки из этих отложений удается получить массовый и разнообразный материал фосфатного состава. В процессе его обработки, как правило, ведутся микроструктурные исследования и на их основе определяется таксономическая принадлежность остатков. Большое значение при этом имеет выяснение принципов роста кожных окостенений у разных групп низших позвоночных.

Если остатки экзоскелета (например, чешуи бесчелюстных и рыб) представлены разными возрастными стадиями, то удается проследить их онтогенетическое развитие. В частности, удается восстановить те изменения, которые происходили с момента закладки чешуи в кориуме до ее дефинитивного состояния. Это дает возможность установить тип роста чешуи, связав его с систематическим положением. Исследования такого направления в сочетании с морфологическими и учетом топографической изменчивости чешуйного покрова позволяют приблизить искусственную классификацию, разработанную на основе дискретных частей экзоскелета, к естественной.

Правильное определение родовой и видовой принадлежности микроостатков дает возможность успешно применять их при выделении дробных стратиграфических подразделений и разработке зональной стратиграфии.

 

 

К содержанию: «Современная палеонтология»

 

Смотрите также:

 

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ  геология с основами палеонтологии  По следам минувшего 

 

палеоботаника или ботаническая палеонтология...  Аллювий прарек  Палеовулканология

 

 Древние климаты   Палеогеография   Палео океанология